Hippokampuse funktsioonid, anatoomia ja patoloogiad (koos piltidega)

The hipokampus on aju struktuur, mis on osa limbilisest süsteemist ja mille põhifunktsioonid on uute mälestuste moodustamine - mälu ja ruumiline orientatsioon.

Aju-hipokampus paikneb ajalises lõunas (üks aju ülemistest struktuuridest), kuid on samuti osa limbilisest süsteemist ja on seotud alamstruktuuride funktsioonidega..

Tänapäeval on hästi dokumenteeritud, et peamised funktsioonid on seotud kognitiivsete protsessidega. Tegelikult tunnistatakse hippokampust globaalselt mälu põhistruktuuriks.

Siiski on näidatud, kuidas see piirkond teostab lisaks mälestusprotsessidele kaks tegevust: käitumise pärssimine ja ruumiline orientatsioon.

Hippokampuse ajalugu

Ladina hippokampusest pärinev hipokampus avastati 17. sajandil anatoomi Giulio Cesare Aranzio poolt.

Selle nimi on selle struktuuri välimus, mis meenutab merihobu, hipokampuse kuju..

Esialgu oli mõningane vastuolu selle aju piirkonna anatoomia kohta ja talle anti erinevaid nimesid nagu "siidiuss" või "ram horn"..

Samuti pakuti välja kaks erinevat hipokampuse piirkonda: "suur hippokampus" ja "väike hippokampus".

Praegu on see hipokampuse alajaotus tagasi lükatud ja klassifitseeritud ainulaadse struktuurina.

Teisest küljest oli hüpokampus avastamisel seotud lõhna tundega ja kaitses, et see aju struktuur vastutab lõhnaärrituste töötlemise ja salvestamise eest..

Tegelikult oli alles 1900. aastal, kui Vladimir Béjterevi käes tõestati struktuuri tegelikku toimimist ja hakati uurima hippokampuse teostatud mälu funktsioone..

Hippokampuse anatoomia

Hippokampus kujutab endast aju piirkonda, mis asub ajukoorme lõpus.

Täpsemalt tegeleb see piirkonnaga, kus ajukoor on ühtlaseks tihedalt pakitud neuronite kihiks.

Sel viisil on hipokampus väike S-kujuline piirkond, mis asub ajukoorme alumises servas ja mis hõlmab vatsakese ja seljaosa..

Tänu oma asukohale on see osa limbilisest süsteemist, st piirkondade rühmast, mis on ajukoorest piirnevas piirkonnas, ja vahetab teavet erinevate aju piirkondadega..

Ühest küljest on hippokampuse afferentide peamine allikas entorhinaalne ajukoor ja see on tugevalt seotud paljude ajukoorme piirkondadega..

Täpsemalt näib, et hipokampus on tihedalt seotud prefrontaalse ajukoorega ja külgmise vaheseinaga..

Hippokampuse ühendamine nende ajukoore piirkondadega selgitab suurt osa kognitiivsetest protsessidest ja mälufunktsioonidest, mida struktuur teostab.

Teisest küljest on hipokampus ühendatud ka aju madalamate piirkondadega.

Selles mõttes on näidatud, kuidas see piirkond saab serotoniinergiliste, dopamiinergiliste ja norepinefriini süsteemide moduleerivaid sisendeid ning on tugevalt seotud talamusega..

Hippokampuse füsioloogia

Hippokampus toimib kahe toimimisviisi kaudu, millest igaühel on teistsugune toimimisviis ja konkreetse neuronite rühma osalemine..

Need kaks toimimisviisi on teetaalid ja kõrgemad ebakorrapärase tegevuse mustrid (LIA).

Theta lained ilmuvad nii hoiatus- kui ka aktiivoleku ajal, samuti REM-faasi ajal.

Selle aja jooksul, st ärkvel või REM-une faasis, töötab hippokampus püramiidsete neuronite ja graanulirakkude poolt tekitatud pika ja ebaregulaarse laine abil..

Teisest küljest ilmub LIA une ajal (välja arvatud REM-faasis) ja liikumatuse hetkedel (kui me sööme ja puhkame).

Samuti tundub, et aeglased nurklained on need, millel on kõige suurem seos mäluprotsessidega.

Sel viisil oleksid hüpokampuse võtmetähtsusega puhkepunktid informatsiooni säilitamiseks ja säilitamiseks oma aju struktuuris..

Hippokampuse funktsioonid

Nagu juba öeldud, on algne hüpotees, et hippokampuse teostatud lõhnaga seotud funktsioonid on asendatud.

Tegelikult demonstreeriti hippokampuse selle võimaliku funktsiooni väärust ja on näidatud, et kuigi see piirkond saab haistepirnist otseseid afferente, ei osale see tundlikus toimimises.

Aastate jooksul oli see seotud hipokampuse toimimisega kognitiivsete funktsioonide täitmisega.

Praegu keskendub selle piirkonna funktsionaalsus kolmele peamisele aspektile: pärssimine, mälu ja ruum.

Esimene ilmus 60ndatel O'keefe ja Nadeli käitumise pärssimise teooria kaudu.

Selles mõttes arenes hüpokampuse kahjustustega loomadel täheldatud hüperaktiivsus ja inhibeerimise raskus selle teoreetilise liini ja seostas hipokampuse toimimist käitumusliku inhibeerimisega..

Mis puutub mällu, siis hakkas see olema seotud kuulsa Scoville'i ja Brenda Milneri artikliga, milles kirjeldati, kuidas epilepsiahaiguse hippokampuse kirurgiline hävitamine põhjustas anterograde amneesia ja väga tõsise tagasilöögi amneesia..

Hippokampuse kolmas ja viimane funktsioon algas Tolmani "kognitiivsete kaartide" ja O'Keefe avastuste teooriatest, et rottide hipokampuses esinevad neuronid näisid näitavat asukohta ja ruumilist olukorda..

Hippokampus ja inhibeerimine

Hippokampuse rolli avastamine käitumise inhibeerimisel on üsna hiljutine. Tegelikult on see funktsioon veel uurimisel.

Selles mõttes on hiljutised uuringud keskendunud hipokampuse spetsiifilise piirkonna uurimisele, mida nimetatakse ventraliseks hipokampuseks..

Selle väikese piirkonna uurimisel on oletatud, et hipokampus võib mängida olulist rolli nii käitumise inhibeerimisel kui ka ärevuse tekkimisel..

Kõige olulisem uuring nende funktsioonide kohta viidi paar aastat tagasi läbi Joshua A. Gordon.

Autor registreeris hiirtel ventraalse hippokampuse ja mediaalse prefrontaalse koore elektrilise aktiivsuse erinevate keskkondade uurimisel, millest mõned tõid esile loomadele ärevuse..

Uuringus keskenduti aju aktiivsuse sünkroniseerimisele ajupiirkondade vahel, kuna see tegur kujutab endast ühte informatsiooni edastamist.

Kuna hippokampus ja prefrontaalne ajukoor on ühendatud, ilmnes sünkroniseerimine kõigis keskkondades, kus see oli hiirtele avatud.

Kuid olukordades, mis põhjustasid loomadele ärevust, täheldati, et mõlema ajuosa sünkroniseerimine suurenes.

Samuti näidati ka seda, kuidas prefrontaalses ajukoores kasvas teeta rütmi aktiivsus, kui hiired olid keskkondades, mis andsid hirmu või ärevuse vastuseid.

See teeta aktiivsuse suurenemine oli seotud hiirte skaneerimiskäitumise märkimisväärse vähenemisega, mistõttu järeldati, et hipokampus on piirkond, mis vastutab teatud käitumise pärssimiseks vajaliku informatsiooni edastamise eest..

Hippokampus ja mälu

Erinevalt hippokampuse rollist pärssimisel on tänapäeval suur teaduslik konsensus, kinnitades, et see piirkond on mälu toimimiseks ja arenguks eluliselt tähtis struktuur..

Peamiselt on kaitstud, et hipokampus on aju struktuur, mis võimaldab luua uusi mälestusi kogenud sündmustest, nii episoodilistest kui ka autobiograafilistest.

Sel viisil järeldatakse, et hipokampus on aju ala, mis võimaldab informatsiooni õppimist ja säilitamist.

Neid hüpoteese on palju näidanud nii mitmed neuroteaduslikud uuringud kui ka eelkõige hüpokampuses kahjustusi põhjustav sümptomaatika..

Selles mõttes on näidatud, kuidas rasked vigastused selles piirkonnas põhjustavad tõsiseid raskusi uute mälestuste tekkimisel ja mõjutavad sageli ka enne vigastust moodustunud mälestusi.

Hippokampuse peamine roll mälus peitub aga rohkem õppimises kui varem salvestatud teabe otsimisel.

Tegelikult väidetakse, et kui inimesed moodustavad mälu, salvestatakse see esmakordselt hipokampuses, kuid aja möödudes pääseb informatsioon teistele ajalise ajukoore piirkondadele..

Samuti ei tundu hippokampus olevat motoorse või kognitiivse oskuse õppimise oluline struktuur (kuidas mängida instrumenti või lahendada loogilisi mõistatusi)..

See asjaolu näitab erinevate mälutüüpide olemasolu, mida juhivad erinevad aju piirkonnad, nii et hippokampus ei kata kõiki mnemonilisi protsesse täielikult, vaid hea osa neist.

Hippokampus ja ruumiline orientatsioon

Teatud roti ajus tehtud uuringud on näidanud, et hipokampus sisaldab rida neuroneid, millel on "kohtväljad"..

See tähendab, et hippokampuse neuronite rühm käivitab toimepotentsiaali (edastab informatsiooni), kui loom läbib kindla koha oma keskkonnas.

Samuti kirjeldas Edmund Rolls, kuidas teatud hipokampuse neuronid aktiveeruvad, kui loom keskendub oma pilgu oma keskkonna teatud aspektidele.

Sel viisil on näriliste uuringud näidanud, et hipokampus võib olla elutähtis piirkond orienteerumisvõime ja ruumilise mälu arendamisel..

Inimestel on andmed palju piiratumad, kuna seda tüüpi uuringud tekitavad raskusi.

Siiski leiti "kohtnuronid" ka epilepsiaga isikutel, kes tegid oma rünnakute allika leidmiseks invasiivse protseduuri..

Uuringus paigutati elektroodid üksikisikute hipokampusesse ja hiljem paluti neil kasutada arvutit, et liikuda linna esindavas virtuaalses keskkonnas..

Hippokampus ja sellega seotud haigused

Nagu nägime, tekitavad hippokampuse kahjustused mitmeid sümptomeid, millest enamik on seotud mälukaotusega ja ennekõike vähenenud õppimisvõimega..

Siiski ei ole raskete vigastuste põhjustatud mäluprobleemid ainukesed hüpokampusega seotud haigused..

Tundub, et 4 peamist haigust omavad mingit seost selle aju piirkonna toimimisega. Need on:

Aju degeneratsioon

Aju normaalne ja patoloogiline vananemine näib olevat lähedalt seotud hipokampusega.

Seega on vanusega seotud vananemisega seotud mäluprobleemid või vanemaealiste kognitiivsete võimete vähenemine seotud hippokampuse neuronaalse populatsiooni vähenemisega..

See suhe muutub tundlikumaks selliste neurodegeneratiivsete haiguste puhul nagu Alzheimeri tõbi, kus täheldatakse selle aju piirkonna neuronite massilist surma..

Stress

Hippokampus sisaldab kõrgeid mineralokortikoidiretseptoreid, mis muudab selle piirkonna stressi suhtes väga haavatavaks.

Stress võib mõjutada hipokampust, vähendades erutuvust, pärssides geneesi ja põhjustades mõnede neuronite atroofiat.

Need tegurid selgitavad kognitiivseid probleeme või mäluhäireid, mida me saame stressi ajal kogeda, ja need muutuvad traumajärgse stressihäire all kannatavate inimeste seas eriti märgatavaks.

Epilepsia

Hipokampus on sageli epilepsiahoogude keskmes. Hippokampuse skleroos on kõige sagedamini nähtav koekahjustuste tüüp ajalises lebe epilepsias.

Siiski ei ole selge, kas epilepsia esineb hippokampuse talitlushäirete tõttu või kui epileptilised krambid tekitavad hüpokampuses kõrvalekaldeid..

Skisofreenia

Skisofreenia on neurodevelopmentaalne haigus, mis hõlmab arvukaid kõrvalekaldeid aju struktuuris.

Haigusega kõige enam seotud piirkond on ajukoor, kuid ka hüpokampus võib olla oluline, sest on näidatud, et paljudel skisofreeniaga patsientidel on selle piirkonna suurus oluliselt vähenenud..

Selgitav video

Viited

1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Inimese hipokampus ja ruumiline ja episoodiline mälu. Neuron 2002; 35: 625-41.
2. Chicurel ME, Harris KM CA3 hargnenud dendriitrakkude struktuuri ja koostise kolmemõõtmeline analüüs ja nende sünaptilised suhted samblike kiudude boutonitega roti hipokampuses. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Drew LJ, Fusi S, Hen R. Täiskasvanud neurogenees imetajate hipokampuses: Miks dentate gyrus? Loe Mem 2013; 20: 710-29.
4. Hales JB et al. Mediaalne entorinaalne koorekahjustus katkestab ainult osaliselt hippokampuse paikse raku ja hipokampuse sõltuva mälu. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
5. Keefe JO, Nadel L. Hippokampus kui kognitiivne kaart. Oxford: Clarendon Press. 1978.
6. Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Perirhinal, Entorhinal ja Parahippocampal Cortices ja Hippocampus: ülevaade funktsionaalsest anatoomiast ja protokollist nende segmenteerimiseks MR-piltides fMRI-s. Springer Berlin Heidelberg 2013. lk. 239-67.
7. Witter MP, Amaral DG. Monkey: V-projektsioonid, mis ulatuvad gyrus, hippokampuse ja subkompleksse kompleksi. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.