Astrotsüüdid, anatoomilised omadused ja funktsioonid

The astrotsüüdid, tuntud ka kui astroglías, on need neuroektodermilise liini gliiarakud. Tuletatud rakkudest, mis vastutavad lähteainete migratsiooni suunamise eest arengu ajal ja moodustasid kesknärvisüsteemi arengu varases staadiumis..

Need rakud eristuvad kõige olulisematest ja arvukamatest gliarakkudest aju erinevates piirkondades. Funktsionaalselt vastutavad nad suure hulga oluliste tegevuste läbiviimise eest närvisüsteemi toimimiseks.

Astrotsüüdid on otseselt seotud nii neuronite kui ka teiste keharakkudega. Samuti vastutavad nad keha ja kesknärvisüsteemi vahelise piiri moodustamise eest nn glia limitans'i kaudu.

Käesolevas artiklis vaatleme astrotsüütide peamisi omadusi. Arutatakse selle molekulaarseid ja füsioloogilisi omadusi ning selgitatakse seda tüüpi rakkude poolt teostatud funktsioone.

Astrotsüütide omadused

Astrotsüüdid moodustavad enamiku organismi rakkudest. Nad on osa glia rakkudest, see tähendab, et need on mitmeid elemente, mis vastutavad entsefaloni neuronite kaasamise ja toimimise eest..

Astrotsüütide hulk elusolendite ajus näib olevat seotud looma suurusega. Seega on näiteks kärblikel 25% astrotsüüte, samas kui hiirtel on 60%, inimesi 90% ja elevante 97%..

Kõigist gliaalrakkude liikidest on kõige rohkem astrotsüüte. Selle levimuse uuringud näitavad, et seda tüüpi rakud moodustavad umbes 25% aju mahust.

Oma funktsionaalsuse suhtes iseloomustab astrotsüüte mõnevõrra salapärane tegevus. Alates selle kirjeldamisest on üks ajaloo kuulsamaid teadlasi Ramón y Cajal ja hiljem Río-Ortega, et on arvestatud, et nad täidavad ainult tugifunktsioone.

Kuid viimaste aastate jooksul on selle funktsioon uuesti läbi vaadatud ja on näidatud, et need rakud on elulise tähtsusega, et võimaldada õiget mikrokeskkonda, mis viib aju piisava toimimiseni.

Samamoodi on astrotsüütide kohta kirjeldatud molekulaarsed omadused näidanud, et neil rakkudel on närvisüsteemis informatsiooni edastamisel oluline roll..

Morfoloogia

Kõigil astrotsüütidel ei ole samu omadusi. Tegelikult võib seda tüüpi rakke sõltuvalt nende morfoloogiast liigitada kaheks suureks rühmaks: protoplasmaatilised astrotsüüdid ja kiulised astrotsüüdid.

Protoplasmaatilistele astrotsüütidele on iseloomulik, et see on närvisüsteemi hallaines. Selle protsessid hõlmavad nii sünapse (seos neuronitega) kui ka veresooni.

Morfoloogiliselt iseloomustab neid hõbedane kuju, millel on mitu peamist haru, mis põhjustavad väga hargnenud protsesse, samuti ühtlane jaotus.

Fibroossed astrotsüüdid seevastu paiknevad närvisüsteemi valguses. Neid iseloomustab nii Ranvieri sõlmede kui ka veresoonte ühendamine.

Kiuliste astrotsüütide hargnemine on protoplasmade suhtes väiksem ja nende protsessidele on iseloomulik, et need on närvikiududest pikemad..

Mõlemat tüüpi astrotsüütide prognoosid ei kattu täiskasvanud ajus, kuid on näidatud, et sellised rakutüübid tekitavad lõhesidemeid naaberlike astrotsüütide protsessidega.

Samuti tuleb märkida, et kuigi see morfoloogiline klassifikatsioon on teaduslikul tasandil kõige enam kasutatud, on astrotsüüdid väga heterogeensed rakud.

Tegelikult on diferentseeritud rohkem tüüpi astrotsüüte vastavalt nende omadustele, nagu näiteks spetsialiseeritud astrotsüüdid, Bergmanni glia või Mulleri glia..

Struktuur

Astrotsüüdi tsütoskeleti struktuurseid omadusi hoitakse vahefilamentvõrgu kaudu. Nende kiudude põhikomponent on gliaalfibrillaarne happeline valk (GFAP)..

Tegelikult on astrotsüütide immunohistokeemilise identifitseerimise klassikaline marker GFAP, mis on indutseeritud kesknärvisüsteemi ajukahjustustes ja degeneratiivsetes haigustes, mille ekspressioon on vanusega suurenenud..

GFAP-i iseloomustab kaheksa isovormi esitamine, mis pärinevad alternatiivsest spillimisest. Igaüks neist on väljendatud astrotsüütide spetsiifilistes alarühmades ja annab struktuurivahendeid, mis erinevad vahefilamentvõrgust.

Toimimine

Astrotsüüte iseloomustavad kommunikatiivsete omadustega ergastavad rakud. See tähendab, et neid aktiveerivad nii sise- kui ka välised signaalid ning saadavad naaberrakkudele konkreetsed sõnumid.

Seda tüüpi rakkude poolt teostatud protsessi nimetatakse "gliotransmissiooni" protsessiks. Selles mõttes on astrotsüüdid ergastavad ja kommunikatiivsed elemendid, kuid ei tekita selliseid tegevusvõimalusi nagu neuronid.

Astrotsüütidel on rakusisese kaltsiumi kontsentratsiooni mööduv suurenemine. Need kaltsiumikontsentratsiooni modifikatsioonid vastutavad astrotsüütide vahelise suhtluse ning astrotsüütide ja neuronite vahelise side eest..

Täpsemalt iseloomustab astrotsüütide toimimist järgmised elemendid:

1. Esineb sisemise võnkumisena, mis tuleneb kaltsiumi vabanemisest rakusisestest kauplustest (spontaanne erutus).
2. Esineb indutseeritud neuronite poolt vabanenud ülekannetega. Täpsemalt, neuronid vabastavad aineid nagu ATP või glutamaat, mis aktiveerivad G-valgudega seotud retseptoreid, mis põhjustavad kaltsiumi vabanemist endoplasmaatilisest retikulumist..
3. Mõned astriktoosi pikendused puutuvad kokku kapillaar-anumatega, mis moodustavad pedikulaarseid protsesse. Muudel juhtudel võivad nende rakkude pikenemine ümbritseda närvikapsleid.

Astrotsüütide tuumale on iseloomulik, et see on selgem kui teiste glia rakkude tüüp. Samuti on selle tsütoplasmas suur hulk glükogeeni graanuleid ja vahefilamente.

Selles mõttes on astrotsüüdid võimelised oma membraanis ekspresseerima suurt hulka erinevate saatjate retseptoreid. See asjaolu motiveerib erinevaid aineid, nagu glutamaat, GABA või atsetüülkoliin, tekitama rakusisese kaltsiumi kasvu..

Teisest küljest on astrotsüüdid giaalsed rakud, mis mitte ainult ei reageeri neurotransmitterite olemasolule, vaid on võimelised ka kemikaale vabastama..

See astrotsüütide toimimise kohta hiljuti kommenteeritud edastamine pärineb tänu messenger-molekulile IP3 ja kaltsiumile. IP3 sõnumimolekul vastutab kaltsiumikanalite aktiveerimise eest rakkude organellides.

Seejuures vabastavad astrotsüüdid need ained oma tsütoplasmasse. Vabanenud kaltsiumiioonid stimuleerivad suurema IP3 koguse tootmist, mis motiveerib astrotsüütist astrotsüütidena leviva elektrilaine ilmumist.

Ekstratsellulaarsel tasandil on ATP ja naabruses asuvate astrotsüütide purinergiliste retseptorite aktiveerimine need elemendid, mis tekitavad seda tüüpi rakkude kommunikatsiooni..

Funktsioonid

Kuigi alguses anti neile astrotsüütidele ainult tugifunktsioone, on tänapäeval näidatud, et neil rakkudel on närvisüsteemi arengu, metabolismi ja patoloogia mitmetes aspektides oluline roll..

Tegelikult on need rakud mõnede neuronite trofilise ja metaboolse toe olulised elemendid. Nende diferentseerumine, nende sünapside teke ja aju homeostaas moduleerivad nende ellujäämist.

Selles mõttes on erinevate uuringute astrotsüütidele antud põhifunktsioonid: osaleb närvisüsteemi arengus, juhib sünaptilist funktsiooni, reguleerib verevoolu, energiat ja närvisüsteemi metabolismi, moduleerib rütme tsirkadiaanlased ja osalevad vere-aju barjääris ja lipiidide ainevahetuses.

Närvisüsteemi areng ja sünaptiline plastilisus

Astrotsüüdid on rakud, millel on närvisüsteemi arengus oluline roll. Neuronite kasvavad aksonid juhitakse nende sihtmärkide suunas astrotsüütidest tuletatud juhtmolekulide kaudu.

Samuti võivad need rakud mängida olulist rolli sünaptilises pügamises läbi fagotsüütide.

Teisest küljest on astrotsüüdid aktiivselt seotud sünaptogeneesiga nii arengu ajal kui ka kesknärvisüsteemi kahjustuste all kannatavate haiguste korral..

Tegelikult on mitmed uuringud näidanud, et neuronite sünaptiline aktiivsus väheneb märkimisväärselt astrotsüütide puudumise tõttu ja suureneb, kui seda tüüpi rakke esineb.

Sünaptilise funktsiooni kontroll

Mõned uuringud on näidanud, et astrotsüüdid osalevad otseselt sünaptilises ülekandes, vabastades sünaptiliselt aktiivsed molekulid, mida tuntakse gliotransmitteritena..

Astrotsüüdid vabastavad need molekulid vastuseks neuronaalsele sünaptilisele aktiivsusele, mis tekitab nende gliaalrakkude ergutamise kaltsiumlainetega. Samamoodi tekitavad need molekulid samal ajal neuronaalset erutatavust.

Selles mõttes näitas Kang jt, et astrotsüüdid vahendavad inhibeeriva sünaptilise ülekande võimendumist hipokampuse viiludes. Teisest küljest näitasid Fellin et al., Et need glia rakud indutseerivad glutamaadiga mõõdetud neuronaalset sünkroniseerimist..

Verevoolu reguleerimine

Teine oluline astrotsüütide funktsioon on reguleerida närvisüsteemi jõudvat verevoolu. See aktiivsus toimub tserebraalse mikrotsirkulatsiooni muutuste ja neuronaalse aktiivsuse sidumise kaudu.

Kaltsiumlained astrotsüütides korreleeruvad positiivselt vaskulaarse mikrotsirkulatsiooni suurenemisega. Samuti on esitatud tõendeid, et neuronaalsed signaalid indutseerivad astrotsüütides kaltsiumlaineid, mis vabastavad vahendajaid nagu prostaglandiin E või lämmastikoksiid..

See funktsioon on teostatud, kuna astrotsüütidel on kaks domeeni: vaskulaarne suu ja neuronaalne jalg. Neuronite, astrotsüütide ja veresoonte vaheline tihe seos on närvisüsteemi liigend ja see on üks tähtsamaid elemente närvisüsteemi nõuetekohase toimimise tagamiseks..

Närvisüsteemi energia ja ainevahetus

Astrotsüüdid on rakud, mis soodustavad ka kesknärvisüsteemi õiget metabolismi.

See funktsioon teostatakse tänu kokkupuutele veresoontega. Need protsessid võimaldavad astrotsüütidel koguda vereringest glükoosi ja võimaldavad neuronitele energia metaboliite.

Tegelikult on mitmed uuringud näidanud, et astrotsüüdid on peamine glükogeeni graanulite reserv ajus. Samuti on need graanulid palju suuremad sünaptilise tihedusega piirkondades ja seega suurematel energiakulutustel.

Lõpuks on näidatud ka, et astrotsüütide glükogeeni tasemed määratakse glutamaadi abil ja et glükoosi metaboliidid edastatakse naabervaldkondade astrotsüütide vahele..

Vere-aju barjäär

Vere-aju barjäär on närvisüsteemi oluline struktuur, mis reguleerib ainete aju sisenemist. See barjäär koosneb endoteelirakkudest, mis moodustavad tihedad ristmikud ja mida ümbritsevad basaallamina, perivaskulaarsed peritsüüdid ja astrotsüütide terminalid..

Seega on oletatav, et astrotsüüdid võivad mängida olulist rolli vere-aju barjääri moodustumisel ja aktiivsusel, kuid praegu ei ole astrotsüütide funktsioon hästi dokumenteeritud..

Mõned uuringud on näidanud, et seda tüüpi gliaalrakud vastutavad endoteelirakkudes barjääriomaduste tekitamise eest, vabastades erinevaid tegureid..

Tsirkadiaalsete rütmide reguleerimine

Astrotsüüdid suhtlevad neuronitega läbi adenosiini, ainega, mis on seotud une homeostaasiga, ja unehäiretest tulenevatest kognitiivsetest mõjudest.

Selles mõttes on astrotsüütide gliotransmissiooni pärssimine üks elementidest, mis takistab unehäiretega seotud kognitiivset puudujääki.

Lipiidide metabolism ja lipoproteiini sekretsioon

Lõpuks on astrotsüüdid rakud, mis on samuti seotud närvisüsteemi lipiidide ainevahetusega. See funktsioon viiakse läbi kolesteroolitasemete kaudu, mis on tihedalt reguleeritud neuronite ja astrotsüütide vahel.

Samuti on lipiidide metabolismi, eriti kolesterooli muutused seotud ka selliste neurodegeneratiivsete haiguste nagu Alzheimeri tõbi või Picki tõbi arenguga..

Sel moel on astrotsüüdid aju lipiidide metabolismi olulised elemendid, samuti neurodegeneratiivsete haiguste ennetamisel..

Viited

1. A. Barres Glia mõistatus ja maagia: perspektiiv nende rollidest tervises ja haigustes. Neuron, 60 (2008), lk. 430-440.
2. Fiacco TA, Agulhon C, McCarthy KD (oktoober 2008). "Astrotsüütide füsioloogia sortimine farmakoloogiast".
3. Muroyama, Y; Fujiwara, Y; Orkin, SH; Rowitch, DH (2005). "Astrotsüütide spetsifitseerimine BHLH valgu SCL abil neuronaalse toru piiratud piirkonnas". 438 (7066): 360-363.
4. Kimelberg HK, Jalonen T, Walz W (1993). "Aju mikrokeskkonna reguleerimine: saatjad ja ioonid." Murphy S.Astrotsüütides: farmakoloogia ja funktsioon. San Diego, CA: Academic Press. lk. 193-222.
5. V. Sofroniew, H.V. Vinters Astrocytes: bioloogia ja patoloogia Acta Neuropathol, 119 (2010), lk. 7-35.
6. Doetsch, I. Caillé, D.A. Lim, J.M. García-Verdugo, A. Alvarez-Buylla subventricular tsooni astrotsüüdid on närvi tüvirakud täiskasvanud imetajate ajus Cell, 97 (1999), lk. 703-716.