The mixomycetes (Myxogastria klass), tuntud ka kui plasmoodid, lima hallitusseened või limaskesta "seened", on Amoebozoa varjupaigas rikkaim rühm liikidest, millel on ligikaudu 1000 morfoloogiliselt äratuntavat liiki. Nende reproduktiivstruktuuride pealiskaudse sarnasuse tõttu on need ekslikult liigitatud seenteks.

Need organismid on rakuliste seeriateta ühikulised protistid, heterotroofid, mida toidavad bakterite, teiste protistide ja seente fagotsütoos. Nad asuvad mitmesugustes mikroelupaikades peaaegu kõigis maismaaökosüsteemides ja asuvad isegi veekeskkondades. Nad elavad puude koores, langenud või rippuvatel taimedel ja pinnase orgaanilises aines.

Proove võib saada looduslikes tingimustes arenenud või laboris kasvatatud viljakorpustena. Selle elutsükli kaks trofilist etappi (ameboflagellaadid ja plasmodiumid) ei ole sageli väga ilmsed, kuid viljapuud on sageli piisavalt suured, et neid looduses otseselt jälgida..

Nad ei ole patogeensed ega majanduslikult olulised. Ainult vähestel liikidel on huvi laboratoorsete mudelite vastu; eriti Physarum polycephalum ja Didymium iridis, on kasutatud rakkude jagunemise ja arengu bioloogia uurimiseks mükomükeedides või mõnede geneetiliste mehhanismide uurimiseks.

Nad täidavad elutsüklit, mis algab tavaliselt õhus levinud eostest. Nad läbivad liputatud või tuumata rakkude haploidfaasi ja mitmekülgset diploidset faasi, mis lõpeb viljakehaga, mis tekitab spoorid, mis vabastavad eoseid. Nad moodustavad ekstreemsete tingimuste ellujäämiseks resistentsusstruktuure, mikrotsüte ja sklerootiaid.

Indeks

• 1 Supergroup ja alaklassid
• 2 tellimusi
• 3 Mitmekesisus ja biomass
• 4 Spora-haploidne faas
• 5 Protoplasti-binaarne lõhustumine
• 6 Ameboflagellates-gamética fusioon-diploidne faas
• 7 Sporofoor

Üldised omadused

Mixomycetes on ühekomponentsed ühikulised vabalt elavad maismaaorganismid, heterotroofsed fagotroofid, millel puudub rakusein. Nad levivad spooride abil, mis on hajutatud õhuga või harvemini loomade vektoritega.

Pärast avastamist on mükomükeedid klassifitseeritud mitmel viisil taimedeks, loomadeks või seenteks, sest nad toodavad õhupoore struktuuriga, mis sarnanevad teatud seente omadega ja mis esinevad tavaliselt mõnedes samades ökoloogilistes olukordades nagu seened..

Myxomiceci nimi, mida kasutatakse rohkem kui 175 aastat, on tuletatud kreeka sõnadest myxa (mis tähendab muda) ja mütsid (seente puhul).

Kuid rakuseina puudumine ja selle toitmine fagotsütoosiga eristavad neid tõestest seentest. RNA järjestustest saadud tõendid kinnitavad, et nad on amoebozoa ja mitte seened.

Huvitav on asjaolu, et mixomycetes'e protistid on esmakordselt teatatud rohkem kui sajand ja pool aastat tagasi, kui rühma jaoks esitati Mycetozoa nimi (sõna otseses mõttes tähendab "looma seen")..

Mükomükeede peeti siiski enamike mükoloogide poolt alles 20. sajandi teiseks pooleks..

Filogeenia ja taksonoomia

Esimesed organismide kirjeldused, mida praegu tuntakse Mixomycetes'ena, varustas Linnaeus oma 1753. aasta Speies plantarum'is (Lycoperdon epidendru, nüüd helistatakse Lycogala epidendrum).

Mixomycetes'e esimene oluline taksonoomiline käsitlus oli see, mille avaldas De Bary (1859), kes oli esimene, kes järeldas, et need organismid olid protistid ja mitte seened.

Grupi esimene monograafia on tingitud De Bari õpilasest, nimega Rostafinski (1873, 1874-1876). Kuna see oli kirjutatud poola keeles, ei olnud see palju levinud. Töö, mis on endiselt grupi lõplik monograafia, on  Myxomycetes, avaldas George Martin ja Constantine Alexopoulos 1969. aastal.

Supergrupp ja alaklassid

Nad kuuluvad Amoebozoa supergruppi, Myxogastria klassi ja sisaldavad kahte alamklassi: Collumellidia ja Lucisporidia. Tänu oma struktuuride õrnale iseloomule ei ole Mixomycetes'i fossiilsed jäägid tavalised, kuid mõnede Stemonitis'e ja Arcyria isendite näidet on leitud Balti merevaigust, mis on pärit üle 50 miljoni aasta. Molekulaarsete andmetega läbi viidud filogeneetilised uuringud näitavad nende suhteid teiste Amoebozoa rühmadega, mitte kuningriigi seentega..

Tellimused

Esialgu jagati need kuueks järjestuseks: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales ja Trichiales.

Ceratiomyxales'i liikmed, kes on esindatud ainult soo järgi Ceratiomyxa, need erinevad selgelt teistest käskudest määratud organismidest, nii et nad on Mixomycetes'ist eraldatud. 

Näiteks toodetakse nende eoseid väljastpoolt individuaalsete tüvede struktuuris, mitte viljakas kehas.

Hiljutised molekulaarfüleenid on leidnud monofüütilise kladi (nimega "Macromicetozoo"), mis koosneb Dictyostelia, Myxogastria ja Ceratiomyxa..

Myxogastria grupp on monofüütiline, kuid sügavalt jagatud kahte rühma: säravate spooride (Lucidisporidia) Mixomycetes'e ja tumedate spooride (Columellidia) mixomycetes'e. See erinevus on tingitud melaniini välimusest spooride seintes. Nende kahe rühma üksikasjalikke filogeneetilisi suhteid ei ole veel lahendatud.

60% teadaolevatest liikidest on tuvastatud nende viljapuude äratundmisel, ülejäänud 40% on teada ainult nende kogumisest niisketes kambrites või agar-kultuurisöötmes..

Toitumine

Mixomycetes on heterotroofid, mis toituvad fagotsütoosist. Nii ameboflageladade kui ka plasmode kujul on nende peamiseks toiduks vabad elusad bakterid, aga ka neelavad pärmid, vetikad (sh sinibakterid) ja seened (spoorid ja hüphee)..

Nad on bakterite tarbimise seisukohast üks tähtsamaid rühmi. Nende asukoht toiduahelas annab neile olulise ökoloogilise rolli, soodustades bakterite ja seente lagundajate, eriti taimede jaoks olulise lämmastiku biomassi vabastamist..

Elupaik

Need on laialt levinud peaaegu kõigis maismaaökosüsteemides ja isegi mõnedes liikides, mis elavad vee-elupaikades. Mürgomüütidega seotud ameboidne organism on merisiisi koeloomse õõnsuses endokomponendina eraldatud..

Temperatuur ja niiskus on Myxomycetes'e esinemise piiravad tegurid looduses. Mõnel juhul võib mõjutada ka substraadi pH.

Nad võivad elada äärmuslikes xerilistes tingimustes, nagu Atacama kõrbes, Araabia poolsaare osades, Gobi kõrbes Mongoolias või alpine kõrgustel piirkonnas, kus lumepallid sulavad hiliskevadel ja suve alguses.

Nende paljunemis- ja latentsusstruktuurid võimaldavad neil neid piiritingimusi ellu jääda: eosed võivad elada aastakümneid, mikrotsüsti ja sklerootia kuud või aastaid.

Mitmekesisus ja biomass

Mixomycetes'e liikide rikkus kipub suurenema koos kasvava mitmekesisuse ja sellega seotud taimestiku biomassiga, mis tekitab detriidi, mis toetab bakterite ja muude mikroorganismide populatsioone, mis toimivad toiduna. Teisest küljest kohanduvad nad väga spetsiifiliste elupaikadega, luues teatud biotüüpe.

Nad kasvavad pinnase taimsete jääkide, puukooride, elusate lehtede pindade (epifiilide), vetikate, rippuvate taimede jääkide, õisikate, taimtoiduliste sõnniku.

Samad Mixomycete liigid varieeruvad värvi ja suuruse poolest sõltuvalt sellest, kas see areneb troopiliste maitsetaimede või taimsete jääkide õisikutel..

Mixomycetes, mis tavaliselt ilmuvad langenud trunksidel, on need, mis tavaliselt toodavad suuremaid viljakehi ja seetõttu on need kõige tuntumad. Sellesse gruppi sisenevad perekondad  Arcyria, Lycogala, Stemoniit ja Trichia.

Paljundamine: elutsükkel

Mixomycetes'e elutsükkel hõlmab kahte väga erinevat trofilist etappi, millest üks koosneb unoucleated amoebastest koos lipuga või ilma, ja teine ​​koosneb eristatavast mitmekihilisest struktuurist, plasmodiumist, mis on pärit enamikul juhtudel seksuaalse sulandumise teel. eelnevatest vormidest.

Spora-haploidne faas

Spoorist (haploidne faas) ilmub protoplast. Protoplast võib olla ameba, mis on võimeline jagunema, või jagamatu liputatud raku kujul (mõiste amoeboflagellaat viitab mõlemale vormile).

Protoplastid - binaarne lõhustumine

Need protoplastid jagatakse binaarse lõhustumise teel, et ehitada suured populatsioonid erinevatesse mikroelupaikadesse, kus nad arenevad. Esimesel troofilisel etapil, kuivades tingimustes või toidupuuduse tõttu, moodustab ameboflagellate mikro-etapi või puhkeaja.

Ameboflagellates-gamgetic fusion-diploid faas

Ühilduvad amooboflagellaadid moodustavad gammaalse liitmise teel zygoot, mis põhjustab diploidse faasi. Zygootide tuum jagatakse mitoosi ja iga uus tuum jaguneb ilma tsütokineesideta, tekitades seega ühe suure multilukseeritud raku, mida nimetatakse plasmodiumiks, mis esindab teist trofilist faasi.

Ebasoodsates tingimustes võib plasmiidium moodustada teist tüüpi puhke struktuuri, mis on leitud mixomycetes: sclerotium või macrocyst.

Sporofoor

Kogu plasmodium muutub sporofooriks, mis tekitab puuviljakorpusi (mida nimetatakse ka sporokarpideks), mis sisaldavad meioosi (haploidi) moodustatud eoseid..

Mixomycetes'e eoseid hajuvad tuul või mõnel juhul loomade vektorid. Spoorist tekib ameboflagellaat ja tsükkel algab uuesti.

Kuid mõned Mixomycetes on apomikvilised ja ei järgi täpselt seda tsüklit. Eksperimendid monosporilistes kultuurides viitavad sellele, et kolooniad sisaldavad heterostalicas tüvede segu (seksuaalne), kus amoebade liitmine genereerib diploidse plasmodiumi ja aseksuaalsed tüved, kus ainult amoeboflagellaadid saavad küpseda ja saada haploidseteks plasmodiateks.

Viited

1. Clark, J. ja Haskins, E. F. (2010). Reproduktiivsüsteemid mükomüketes: ülevaade. Mükosfäär, 1, 337-353.
2. Clark, J. ja Haskins, E. F. (2013). Tuuma paljunemistsükkel mükomüketes: ülevaade. Mycosphere, 4, 233-248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (lk. 21-38). Sisse: D.J. McLaughlin ja J.W. Spatafora (toimetajad) Mycota VII osa A. Süstemaatika ja evolutsioon. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2. väljaanne
4. Stephenson, Steven L ja Carlos Rojas (toimetajad). 2017. Myxomycetes: bioloogia, süstemaatika, biogeograafia ja ökoloogia. Academic Press. Elsevier.
5. Stephenson, Steven L ja Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. Sisse: J.M. Archibald et al. (Toimetajad). Protistide käsiraamat. Springer International Publishing AG.