Glomeromükota omadused, taksonoomia, toitumine, elupaik, paljunemine
The Glomeromycota nad on taimede juurtega seotud sümbiootilised seened. Nad moodustavad arbuskulaarseid mükoriise, mis on ectomycorrhiza tüüp. Fossiilseid andmeid arbuskulaarsete mükoriiside kohta on leitud 410 miljonit aastat vana. Arvatakse, et see sümbiootiline suhe oli üks omadustest, mis võimaldas maismaakeskkonna koloniseerimist taimede poolt.
Glomeromükota esineb mitte-septaatse mütsiaaliga (pseudotsüütid). Neile on iseloomulik, et nad on üldiselt hüpogeaalsed ja neil on ainult ebatavaline reproduktsioon. Spoorid idanevad mullas kuni juurte koloniseerimiseni ja hiljem moodustavad nad arbuscules ja vesiikulid. Arbuscules on hargnenud ahelad, mis võtavad taime toitaineid ja vesiikulid on lipiidireservi struktuurid.
Glomeromycota liigid jagunevad kogu planeedil mitmesugustes kliimatingimustes, olles brüofüütide ja veresoonte taimede sümbionid. Järjekorra liikmed Archaeosporales moodustavad sümbionte tsüanobakteritega.
Praegu on teada umbes 214 Glomeromycota liiki, mis jagunevad neljaks, 13 perekonnaks ja 19 perekonnaks. Neid täheldati esmakordselt 1842. aastal ja need asusid Zygomycota perekonna Endogonaceae paksu seinaga eosed. Molekulaarsete uuringute põhjal paiknesid need XXI sajandi alguses uues phyllumis (Glomeromycota).
Indeks
- 1 Üldised omadused
- 1.1 Elupaik
- 1.2 Eluviis
- 1.3 Paljundamine
- 1.4 Mütseel ja toitumine
- 1.5 Hüpoteesisüsteem
- 2 Phylogeny ja taksonoomia
- 2.1 Tellimused
- 3 Toitumine
- 3.1 Sümbiootide seos
- 4 Paljundamine
- 4.1 Peremehe kolonisatsioon
- 5 Elutsükkel
- 6 Ökoloogiline ja majanduslik tähtsus
- 7 Näited seentest Glomeromycota: perekond Glomus
- 8 Viited
Üldised omadused
Need seened on mitmerakulised ja moodustavad mitte-septaatse hüphee (pseudotsüütid). Need hüpheed võivad kasvada juure rakkude sees (intratsellulaarne) või nende vahel (intercellulaarne).
Elupaik
Glomeromycota levitatakse kogu maailmas, kus on peaaegu kõik planeedi elupaikad. Nad kipuvad troopilistes ökosüsteemides olema rikkalikumad ja mitmekesisemad.
Kõige rohkem liike on Aasias, millele järgneb Lõuna-Ameerika. Antarktikas on siiani leitud vaid kolme liiki.
Nad võivad esineda häiritud keskkonnas, mis on seotud põllukultuuride ja rohkema maismaal looduslikes ökosüsteemides, troopilistest metsadest kuni kõrbeni.
Rohkem kui 40% selle rühma liikidest on kosmopoliitsed ja ainult 26% on endeemilised, ülejäänud aga on eraldatud.
Eluviis
Glomeromycota on kohustuslikud sümbiont-seened, st nad vajavad teiste organismidega sümbioosi elamist.
Nad seostuvad taimede juurtega ja moodustavad endomükorröse (taimede juurrakkudes seente hüpheega). See toob kasu mõlemale liigile; seeni ja sellega seotud taime.
Glomeromycota'le kuuluvad seened ei ole patogeensed parasiidid, need ei põhjusta haigusi ega kahjulikku mõju teistele elusolenditele..
Paljundamine
Glomeromükota seened ei esine seksuaalset paljunemist. Nad reprodutseerivad ainult aseksuaalselt klamüdosporide kaudu, mis on ebasoodsate keskkonnatingimuste suhtes resistentsed eosed.
Need seened on dispergeeritud nende mütseeli fragmentide (kiudude või hüphaide kogumi) fragmentide ja taime juurtega, mida nad on koloniseeritud. Samuti hajuvad nad läbi klamüüdosporide.
Mütseel ja toitumine
Glomeromycota seente mütseel või filamentide komplekt on cenocitic; see tähendab, et hüpheel ei ole septa ega septa ja rakkudel on palju tuuma.
Hyphael on kitiiniga seinad, mis annab neile jäikuse. See jäikus ja kõvadus hõlbustab selle tungimist taimede juurte rakkudesse.
Seene mütseel areneb juure sees (intraradical mütseel, moodustades endomükorrhisi) ja ka väljaspool juurt (ekstraradikaalne mütseel). Taimede sümbiootilist seenejuuret nimetatakse mükoriisiks.
Glomeromycotase seene hüpheesil on ka võime tungida juurte ja vormstruktuuride, mida nimetatakse arbusculeseks ja vesiikuliteks, närvisüsteemi rakkudesse (või epidermise all paiknevatesse koore rakkudesse)..
Arbuscules on moodustatud haustoriumi või spetsiaalse hüphee poolt, mis imavad toitaineid taime juurest. See hauakivi on väga hargnenud ja areneb rakusiseselt (juurrakkude sees).
Toitainete vahetamine kahe sümbionti (taime ja seen) vahel toimub arbuscules.
Seen varustab taime makroelementidega, eriti fosforiga (P), mida ta tõhusalt pinnasest võtab. Taime varustamiseks nende taimede makroelementidega kasutab seene ekstraradikaalset mütseeli, mis kasvab koos selle juurega, kuid väljaspool seda. Taim varustab seeni suhkrutega (süsivesikud), mis on tekkinud tänu fotosünteesile.
Mõnedel Glomeromycota seentel on vesiikulid, mis on balloonikujulised struktuurid, kus nad hoiavad lipiide (rasvu) reservainena..
Hyphas süsteem
Mütseeli (hüphae komplekt) süsteem koosneb sisemisest mütsiast (juure kudedes) ja välistest mütsiatest (mis ulatuvad üle pinnase pinnale)..
Väline mütsia on hargnenud. Need moodustavad võrgustiku, mis ühendab ökosüsteemi erinevate liikide taimede juured.
Sisemises mütsias on kahte tüüpi hüphee. Tüüp Pariis need on ainult rakusisesed ja spiraalsed, samasugused Arum need on peamiselt rakkude vahelised.
Intratsellulaarne hüphae hargneb, et moodustada arbuscules (hargnenud hüphae, mis on rohkem kui 35% nakatunud raku mahust). Need on lühiajalised ja on toitainete vahetamise koht sümbiontide vahel.
Mõnes Glomeromycota rühmas esinevad vesiikulid, mis on hüphaidi tipus moodustuvad struktuurid ja kogunevad toitained.
Eosed on aseksuaalsed ja paksud ja mitmekülgsed. Tuumad on tavaliselt geneetiliselt erinevad (heterokarüootid).
Filogeenia ja taksonoomia
Esimest Glomeromycotat täheldati 19. sajandil ja need asusid Zygomycetes klassis paksude seintega spooride tõttu. 1990. aastate jooksul tehti kindlaks, et kõik arbusulaarsed mükoriisa seened olid kohustuslikud sümbionid, millel on ainulaadsed morfoloogilised omadused..
2001. aastal on Glomeromycota serv loodud morfoloogiliste, biokeemiliste ja molekulaarsete omaduste põhjal. See on Dikarya all-kuningriigi vendade rühm.
Tellimused
See on jagatud neljaks tellimuseks: Archeosporales, Diversisporales, Glomerales ja Paraglomerales. Siia kuuluvad 13 perekonda, 19 perekonda ja 222 liiki.
Arheosporaalid moodustavad endosümbionte, millel on tsüanobakterid või mükoriisid koos arbusculesega ja nende eosed on värvitu. Selle moodustavad kolm perekonda ja umbes viis liiki.
Diversisporales esitleb arbuscules ja peaaegu kunagi moodustavad vesiikulid. Kirjeldatud on kaheksat perekonda ja umbes 104 liiki.
Glomerales on suurim grupp. Sellel on vaheldusrikas morfoloogiaga arbuscules, vesiikulid ja eosed. See koosneb kahest perekonnast ja soost Glomus See on suurim umbes 74 liigi puhul.
Paraglomeerides esineb arbusculeid ja vesiikulid ei teki ning spoorid on värvitu. See sisaldab perekonda ja perekonda koos nelja liigiga.
Toitumine
Arbaskulaarsed mükoriisa seened on kohustuslikud endosümbionid, nii et nad ei suuda ellu jääda väljaspool oma peremeest.
Üle 90% vaskulaarsetest taimedest ja 80% kõikidest maismaataimedest on Glomeromycotaga sümbiootilised seosed. On leitud varajase devoni arbusulaarse mükoriisi (umbes 420 miljonit aastat tagasi) fossiile.
Arvatakse, et need seened olid ülimalt olulised maapinna keskkonna koloniseerimisel taimede poolt. Need aitasid kaasa nende toitumisele, peamiselt fosfori ja mikroelementide kasutamisele.
Sümbiootide seos
Taim on seene süsinikuallikas. Fotosüntees transporditakse juuresse ja mobiliseeritakse seene kaudu arbuscules. Seejärel transformeeritakse need suhkrud (peamiselt heksoosid) lipiidideks.
Lipiidid kogunevad vesiikulitesse ja transporditakse seente sisemise ja ekstra radikaalse hüphee võrku..
Seevastu seene soodustab anorgaanilise fosfori imendumist selle toitainete vaeses keskkonnas. Samuti võivad nad ära kasutada allapanu ja teiste pinnases leiduvate orgaaniliste ainete lämmastikku.
Paljundamine
Seni on Glomeromycotas tõendatud ainult ebatavaline reproduktsioon.
Aseksuaalsed spoorid on väga paksud ja suured (40-800 μm). Need võivad ilmneda sporokarpis (hüpha-võrgus), mis moodustub otse juurest, pinnasest või muudest struktuuridest (seemnete, putukate või muu). Nad on mitmekülgsed (sadu tuhandeid tuumasid) ja võivad olla geneetiliselt erinevad
Peremehe kolonisatsioon
Eosed langevad maapinnale ja neid transpordivad putukad, väikesed imetajad või vesi. Hiljem idanevad, läbivad väga lühikese saprofüüdi faasi. Idanevad torud võivad kasvada 20-30 mm kuni juurte koloniseerimiseni.
Kui idanev toru puutub kokku juurega, tekib nõutav struktuur (kleepuv struktuur), mis tungib epidermaalsetesse rakkudesse. Hüpha jõuab radikaalse ajukooreni, nii intertsellulaarselt kui ka intratsellulaarselt, ning moodustuvad arbúsculos, vesiikulid ja ekstraradikaalne hüpha võrgustik..
Elutsükkel
Glomeromycota seente elutsükli selgitamiseks võetakse näiteks perekonna seente tsükkel. Glomus. See perekond toodab oma eoseid oma hüphee otstes kas taime juurest või väljaspool seda, maapinnal.
Klamüdosporide (resistentsete) tüüpi spoorid idanemise ajal toodavad hüpheid, mis kasvavad läbi pinnase, kuni nad puutuvad kokku juurtega. Seen tungib juurtesse ja kasvab rakkudevahelistes ruumides või läbib rakuseina ja areneb juurrakkude sees.
Kui juur on tunginud, moodustab seene arbuscules (hühhea väga hargnenud struktuurid). Arbuscules toimivad toitainete vahetamise kohana taimega. Seen võib moodustada ka vesiikulid, mis toimivad toitainetena.
Teistes spetsialiseeritud hüpheesides, mida nimetatakse sporangiofoorideks, moodustuvad nende otstes sporangiaks nimetatavad struktuurid, mis on murdunud ja sisaldavad spoore. Kui sporangium küpseb, puruneb ja vabastab spoorid (klamüüdosporid) nende seente elutsükli taasalustamisel.
Genomi (geenide komplekti) uuring, mis käsitles nelja perekonna Glomus seeni, näitas geene, mis kodeerivad eukarüootsete rakkude mioosi jaoks hädavajalikke valke (koos tuumaga).
Kuna meioosi peetakse seksuaalse paljunemise raku jagunemise tüübiks, siis eeldatakse, et nende seente elutsüklis oleks seksuaalse paljunemise staadium. Praegusest kuupäevast alates ei ole Glomus seente elutsüklis tuvastatud mingit seksuaalset etappi, hoolimata asjaolust, et neil on masin selle teostamiseks..
Ökoloogiline ja majanduslik tähtsus
Seente Glomeromycotas roll ökosüsteemides on eluliselt tähtis. Pakkudes asendamatuid makroelemente taimedele, millega nad on seotud sümbioosiga, soodustavad nad taimede mitmekesisuse säilitamist..
Lisaks pakuvad need seened sümbiootilisi taimi põua ja patogeenide suhtes.
Majanduslikust vaatepunktist on Glomeromycota seente kultiveeritavate taimedega sümbioosi edendamisega suurenenud nende ellujäämine, nende saagikus paraneb ja tootmine suureneb. Neid seeni kasutatakse paljudes põllukultuurides pinnase inokulaadina või biotehniliste väetistena.
Seened Glomeromycota: perekond Glomus
Glomeromycota seente hulgas võib märkida mitmeid liike, mis kuuluvad perekonda Glomus, mis on mükoriisa arbuskulaarsete seente (AM) perekond, mille liigid moodustavad sümbiootilisi ühendeid (nimetatakse mükoriisiks) taimede juurtega. See on kõige arvukam AM-seente perekond, kus on kirjeldatud 85 liiki.
Perekonda Glomus kuuluvate liikide hulgas võib mainida: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. pisut, muu hulgas.
Viited
- Aguilera L, V Olalde, R Arriaga ja A Contreras (2007). Arbuskulaarsed mükoriisid Ergo Sum Science 14: 300-306.
- Kumar S (2018) Glomeromycota molekulaarne fenogeneetika ja süstemaatika: meetodid ja piirangud. Plant Archives 18: 1091-1101.
- Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, J D'Souza, S Dessai ja BF Rodrigues (2009) AM-seente taksonoomia uuendamine. In: Rodrigues BF ja T Muthukumar (ed.) Goa Arbuscular Miycorrhizae: Identifitseerimisprotokollide käsiraamat. Goa ülikool, India.
- Schubler A, D Schwarzott ja C Walker (2001) Uus seenhaigus, Glomeromycota: fenogenees ja evolutsioon. Mycol. Res., 105: 1413-1421.
- Stürmer S, JD Bever ja J Morton (2018) Biogeograafia või arbusulaarsed mükoriissed seened (Glomeromycota): Füogeneetiline perspektiiv liikide jaotumise mustrid Mycorrhiza 28: 587-603.
- Willis A. BF Rodrigues ja PJC Harris (2013) arbusulaarse mükoriisseente ökoloogia. Kriitilised ülevaated taimeteaduses 32: 1-20.