Lämmastiku sidumise biotilised ja abiootilised protsessid

The lämmastiku sidumine on bioloogiliste ja mittebioloogiliste protsesside kogum, mis toodavad elusolenditele kättesaadavaid lämmastiku keemilisi vorme. Lämmastiku kättesaadavus kontrollib oluliselt ökosüsteemide toimimist ja globaalset biogeokeemiat, kuna lämmastik on tegur, mis piirab esmast tootlikkust maismaal ja veeökosüsteemides..

Elusorganismide kudedes on lämmastik osa aminohapetest, struktuuri- ja funktsionaalsete valkude ühikutest, nagu ensüümid. Samuti on see oluline keemiline element nukleiinhapete ja klorofülli moodustamisel.

Lisaks tekivad süsiniku vähendamise (fotosünteesi) ja süsinikdioksiidi (hingamine) biogeokeemilised reaktsioonid lämmastikku sisaldavate ensüümide vahendusel, kuna need on valgud.

Lämmastiku biogeokeemilise tsükli keemilistes reaktsioonides muudab see element oksüdatsioonitingimusi nullist N-ni_2, 3-in NH₃, 3+ NO-s₂ ^- ja NH₄⁺ , ja 5+ NO-s₃^-.

Mitmed mikroorganismid kasutavad nendes lämmastikoksiidi redutseerimisreaktsioonides tekkinud energiat ära ja kasutavad seda oma ainevahetusprotsessides. Need mikroobsed reaktsioonid juhivad ühiselt globaalset lämmastiku tsüklit.

Planeedil on lämmastiku kõige suurem keemiline vorm gaasiline molekulaarne diatomiit N₂, mis moodustab 79% Maa atmosfäärist.

See on ka keemiline lämmastiku liik, mis on vähem reaktiivne, praktiliselt inertne, väga stabiilne, mõlemat aatomit ühendava kolmiksidemega. Sel põhjusel ei ole atmosfääris nii rikkalik lämmastik enamiku elusolendite jaoks kättesaadav.

Lämmastik, mis on elusolenditele kättesaadav keemilistes vormides, saadakse "lämmastiku sidumise" abil. Lämmastiku sidumine võib toimuda kahe peamise vormi kaudu: abiootilised sidumisvormid ja biootilised sidumisvormid.

Indeks

• 1 Lämmastiku sidumise abiootilised vormid
  • 1.1 Äike
  • 1.2 Fossiilkütuste põletamine
  • 1.3 Biomassi põletamine
  • 1.4 Mulla erosioonist ja kivist ilmastikust tingitud lämmastikuheide
• 2 Lämmastiku sidumise biotüübid
  • 2.1 Vabalt elavad või sümbiootilised mikroorganismid
  • 2.2 Mehhanismid lämmastiku süsteemi säilitamiseks
  • 2.3 Biotilise lämmastiku sidumine vabalt elavate mikroorganismidega
  • 2.4 N2 fikseerimisreaktsiooni ajal vajalik energia
  • 2.5 Ensümaatiline kompleks lämmastik ja hapnik
  • 2.6 Biotilise lämmastiku fikseerimine mikroorganismidega sümbiootilise elu kaudu taimedega
• 3 Viited

Lämmastiku sidumise abiootilised vormid

Äike

Äike- ja välklambid ei ole ainult müra ja valgus; Nad on võimas keemiline reaktor. Välklambi mõjul tekivad tormi ajal lämmastikoksiidid NO ja NO₂, üldiselt nimetatakse EI_x.

Need elektrikatkestused, mida täheldati välklambina, tekitavad kõrgeid temperatuure (30 000)^oC) ja kõrge rõhk, mis soodustavad hapniku keemilist kombinatsiooni VÕI₂ ja lämmastik N₂ atmosfääri, tekitades lämmastikoksiide NO_x.

Sellel mehhanismil on väga madal sissemakse määr lämmastiku fikseerimise üldise kiirusega, kuid see on abiootiliste vormide puhul kõige olulisem.

Fossiilkütuste põletamine

Lämmastikoksiidide tootmisel on inimtekkeline panus. Oleme juba öelnud, et lämmastiku molekuli N kolmekordne side on tugev_2, see võib murduda ainult äärmuslikes tingimustes.

Nafta fossiilkütuste põletamine (tööstusharudes, kaubandus- ja eratranspordis, mere-, õhu- ja maismaatranspordis) tekitab tohutuid NO heitkoguseid_x atmosfääri.

N₂Või fossiilkütuste põletamisel on see võimas kasvuhoonegaas, mis aitab kaasa planeedi globaalsele soojenemisele.

Biomassi põletamine

Samuti on lämmastikoksiidid NO_x põletades biomassi kõrgema leegitemperatuuril, näiteks metsatulekahjudes, puidu kasutamisel kütmiseks ja toiduvalmistamiseks, orgaaniliste jäätmete põletamisel ja biomassi kasutamisel soojusenergia allikana.

Antropogeensete marsruutide atmosfääri atmosfääri eralduvad lämmastikoksiidid põhjustavad tõsiseid keskkonnareostuse probleeme, nagu fotokeemiline suits linna- ja tööstuskeskkonnas, ning oluline panus happevihmale.

Mulla erosioonist ja kivist ilmastikust tingitud lämmastikuheide

Muldade erosioon ja lämmastikurikkaste kivimite ilmastikukindlus paljastavad mineraale, mis võivad elementidele lämmastikoksiide vabastada. Rock-voodikohtade ilmnemine toimub kokkupuutel keskkonnateguritega, mis on tingitud üheskoos toimuvatest füüsilistest ja keemilistest mehhanismidest.

Tektonilised liikumised võivad füüsiliselt paljastada lämmastiku rikas ilm. Seejärel põhjustab happevihmade sadestamine keemiliste vahenditega keemilisi reaktsioone, mis vabastavad NO_x, seda tüüpi kivimid ja muld.

Hiljuti on uuritud, et nendele mullaerosioonimehhanismidele ja kivimi ilmastikutingimustele määratakse 26% kogu planeedi biosaadavast lämmastikust..

Lämmastiku sidumise biotüübid

Mõnedel bakteriaalsetel mikroorganismidel on mehhanismid, mis on võimelised murdma N-i kolmiksidet₂ ja toota ammoniaaki NH₃, mis kergesti muundub ammooniumiooniks, NH₄⁺ metaboliseeritav.

Vabalt elavad või sümbiootilised mikroorganismid

Mikroorganismide lämmastiku sidumise vormid võivad tekkida vabade elusorganismide või organismide kaudu, mis elavad sümbioosi kooslustega taimedega.

Kuigi lämmastikku kinnitavate mikroorganismide vahel on suured morfoloogilised ja füsioloogilised erinevused, on kõigi nende poolt kasutatav fikseerimisprotsess ja lämmastikugaasi ensüümsüsteem väga sarnased..

Kvantitatiivselt on lämmastiku biootiline fikseerimine nende kahe mehhanismi kaudu (vaba elu ja sümbioos) kõige olulisem kogu maailmas.

Mehhanismid lämmastiku süsteemi aktiivseks säilitamiseks

Lämmastikku fikseerivatel mikroorganismidel on strateegilised mehhanismid, et hoida oma ensümaatilise lämmastiku süsteemi aktiivne.

Nende mehhanismide hulka kuuluvad hingamisteede kaitsmine, konformatsiooniline keemiline kaitse, ensümaatilise aktiivsuse pöörduv inhibeerimine, vanadiini ja rauda alternatiivse lämmastiku täiendav süntees kofaktoritena, hapniku difusioonitõkete loomine ja ruumilise eraldumise võimalus. lämmastikku.

Mõnedel on mikroaerofiilia, nagu perekondade kimotroopsed bakterid Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus ja žanrite fototroofid Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Teistel on fakultatiivne anaerobioos, nagu kemoretrofoorid: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium ja žanrite fototroofid Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotiline lämmastiku sidumine vabalt elavate mikroorganismidega

Lämmastikku kinnitavad mikroorganismid, mis elavad vabas vormis (asümbiotiline), on põhimõtteliselt araabakterid ja bakterid.

On olemas mitut tüüpi baktereid ja tsüanobaktereid, mis võivad muundada atmosfääri lämmastikku, N_2, ammoniaagis, NH₃. Vastavalt keemilisele reaktsioonile:

N₂+8H⁺+8e^-+16 ATP → 2 NH₃+H₂+16 ADP + 16Pi

See reaktsioon eeldab ensümaatilise lämmastiku süsteemi ja kofaktori, B-vitamiini vahendamist₁₂. Lisaks tarbib see lämmastiku sidumise mehhanism palju energiat, on endotermiline ja vajab 226 Kcal / mol N₂; see tähendab, et sellel on suur metaboolne maksumus, mistõttu tuleb see siduda energiaga tootva süsteemiga.

N-fikseerimisreaktsiooni ajal vajalik energia₂

Selle protsessi energia saadakse ATP-st, mis pärineb oksüdatiivsest fosforüülimisest, mis on ühendatud elektroni transpordiahelaga (mis kasutab hapnikku lõpliku elektron-aktseptorina).

Molekulaarse lämmastiku ammoniaagiks redutseerimise protsess vähendab ka vesinikku prootoni vormis H⁺ molekulaarse vesinikuga H_2.

Paljud lämmastikuga seotud süsteemid on seotud vesiniku ringlussevõtu süsteemiga, mida vahendab ensüüm hüdrogeenimine. Lämmastikku fikseerivad tsüanobakterid, mis ühendavad fotosünteesi lämmastiku sidumisega.

Ensümaatiline kompleks lämmastik ja hapnik

Ensümaatilisel kompleksilämmastikul on kaks komponenti: komponent I, dinitrogenaas molübdeeni ja rauaga kofaktoritena (mida me nimetame Mo-Fe-valguks) ja komponent II, dinitrogenase reduktaas koos raudaga kui kofaktor (Fe-valk).

Reaktsioonis osalevad elektronid annetatakse kõigepealt komponendile II ja seejärel komponendile I, kus toimub lämmastiku vähendamine.

Elektronide ülekandmiseks II-st I-le on vajalik, et Fe-valk seonduks Mg-ATP-ga kahes aktiivses kohas. See liit tekitab Fe-valgu konformatsioonilise muutuse. Hapniku liig võib tekitada teise konformatsioonilise muutuse ebasoodsas Fe-valgus, sest see tühistab oma aktseptorivõime elektronides.

Sellepärast on ensümaatiline lämmastikuga seotud kompleks väga vastuvõtlik hapniku olemasolu suhtes, mis ületab vastuvõetavaid kontsentratsioone, ning et mõned bakterid tekitavad mikroaerofiilseid eluvorme või fakultatiivset anaeroobioosi..

Vabalt elavate lämmastikku siduvate bakterite hulgas võib mainida perekonda kuuluvaid keemilisi fraase Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, ja žanrite fototroofid Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, muu hulgas.

Biotilise lämmastiku fikseerimine sümbiootilise elu mikroorganismidega taimedega

On ka teisi lämmastikku fikseerivaid mikroorganisme, mis suudavad luua taimedega sümbiootilisi seoseid, eriti kaunviljade ja rohuga, kas ektosimbioosi vormis (kus mikroorganism asub väljaspool taime) või endosümbioosi (kus mikroorganism elab rakkude sees või tehase rakkudevahelistes ruumides).

Enamik maismaal ökosüsteemidesse kinnitatud lämmastikust pärineb perekondade bakterite sümbiootilistest ühendustest Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorizobium, Azorizobium, Allorhizium ja Mesorhizobium, kaunviljadega.

On kolm huvitavat tüüpi lämmastikku kinnitavaid sümbioote: assotsiatiivne risocenosis, tsüanobakterite süsteemid sümbiontidena ja vastastikune endorizobioos.

Risotsinoos

Assotsiatiivses rhizocenosis sümbioosis ei moodusta taimede juurtes spetsiaalseid struktuure.

Selliste sümbiooside näited on kehtestatud maisi taimede vahel (Zea mais) ja suhkruroog (Saccharum officinarum) koos Glükoatsetobakter, Azoarcus, Azospirillum ja Herbaspirillum.

Risokenoosi korral kasutavad lämmastikku kinnitavad bakterid taime radikaalset eritumist toitainekeskkonnana ja koloniseerivad juurekoore rakkude vahelisi ruume.

Tsüanobakterite sümbionid

Süsteemides, kus on kaasatud tsüanobakterid, on need mikroorganismid välja töötanud spetsiaalsed mehhanismid anoksilise lämmastiku sidumise ja nende hapnikuga seotud fotosünteesi kooseksisteerimiseks..

Näiteks Gleothece ja Synechococcus, nad eraldavad ajutiselt: nad teevad päevast fotosünteesi ja öise lämmastiku fikseerimist.

Muudel juhtudel on mõlema protsessi ruumiline eraldamine: lämmastik fikseeritakse diferentseerunud rakkude rühmades (heterotsüst), kus fotosünteesi ei toimu.

On uuritud perekonna tsüanobakterite lämmastikku kinnitavaid sümbiootilisi seoseid Nostoc mitte-veresoonte taimedega (antikoerad), nagu ka õõnsustes Nothocerus endiviaefolius, maksaga Gakstroemia magellanica ja Chyloscyphus obvolutus sisse ektosimbioos eraldi, brüofüütidega (samblike risoosi moodustavate samblike moodustamine) ja kõrgemate taimedega, näiteks perekonna 65 mitmeaastase maitsetaimedega Gunnnera.

Näiteks on täheldatud lämmastikku kinnitavat tsüanobakterite sümbiootilist seost Anabaena brünofüüdi, mitte-veresoonte taime, väikese sõna lehed Azolla anabaenae.

Endorhobioos

Endorrizobioosi näidetena võime mainida ühingut, mida nimetatakse aktinorrižaks Frankia ja mõned puitunud taimed, nagu casuarina (Casuarina cunninghamiana) ja lepa (Alnus glutinosa) ja ühing Rhizobium-kaunviljad.

Enamik perekonna liike Leguminosae, moodustada sümbiootilisi ühendusi koos bakterid Rhizobium ja see mikroorganismomab evolutsioonilist spetsialiseerumist taime lämmastiku saamiseks.

Seotud taimede juured Rhizobium, ilmuvad nn radikaalsed sõlmed, kus toimub lämmastiku sidumine.

Kaunviljades Sesbania ja Achünomeen, lisaks moodustub varredes sõlmed.

• Keemilised signaalid

Sümbioidi ja peremehe vahel on keemiliste signaalide vahetus. On avastatud, et taimed eritavad teatud tüüpi flavonoide, mis indutseerivad nod-geenide ekspressiooni Rhizobium, mis tekitavad sõlmede tegureid.

Nulatsioonitegurid põhjustavad radikaalsete karvade modifitseerimist, infektsiooni kanali moodustumist ja rakkude jagunemist radikaalses ajukoores, mis soodustab sõlme moodustumist..

Järgnevas tabelis on toodud mõned näited kõrgemate taimede ja mikroorganismide vahelist lämmastikku kinnitavat sümbioosi.

Mükoriisobioos

Lisaks on enamikus ökosüsteemides mükoriisa lämmastikku fikseerivad seened, mis kuuluvad Glomeromycota, Basidiomycota ja Ascomycota..

Mükoriisa seened võivad elada ektosümbioosis, moodustades mõnede taimede peene juurte ümber hüphae poodi ja levides läbi mulla täiendava hüphee. Ka paljudes troopilistes piirkondades kasvatavad taimed endosümbioosides mükoriisi, kelle hüphee tungib juurrakkudesse.

On võimalik, et seene moodustab samaaegselt mitmete taimedega mükoriisa, millisel juhul luuakse omavahel seosed; või et mükoriisa seen on parasiititud taime poolt, mis ei tee fotosünteesi, mükoheterotroof, nagu perekonna \ t Monotropa. Samuti võivad mitmed seened üheaegselt luua ühe taime sümbioosi.

Viited

1. Inomura, K., Bragg, J. ja Follows, M. (2017). Lämmastiku sidumise otseste ja kaudsete kulude kvantitatiivne analüüs. ISME Teataja. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. ja Sachs, J. (2018). Sümbiootiline lämmastiku fikseerimine rhizobia poolt - edulugu. Taimebioloogia 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. ja Hedin, L.O. (2009). Facultative versus kohustuslikud lämmastiku sidumise strateegiad ja nende ökosüsteemi tagajärjed. Ameerika naturalist. 174 (4) doi: 10,1086 / 605377
4. Newton, W.E. (2000). Lämmastiku fikseerimine perspektiivis. In: Pedrosa, F.O. Toimetaja Lämmastiku sidumine molekulidest põllukultuuride tootlikkusele. Madalmaad: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
5. Pankievicz; V.C.S., do Amaral; F.P., Santos, K.D., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Tugev bioloogiline lämmastiku sidumine mudeli rohu-bakterite ühenduses. Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, W.R., Cleveland, C. C., Lawrence, D. ja Bonau, G.B. (2015). Mudeli struktuurilise ebakindluse mõju süsinikutsükli prognoosidele: bioloogiline lämmastiku sidumine uuringu puhul. Keskkonnauuringute kirjad. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016