Abscisic acid (ABA) toimemehhanism, funktsioonid, toimed
The abtsisiinhape (ABA) on üks peamisi köögiviljade hormone. See molekul osaleb mitmetes olulistes füsioloogilistes protsessides, nagu seemnete idanemine ja tolerantsus enne keskkonnakoormust.
Ajalooliselt oli see seotud abstsiishappega lehtede ja puuviljade (sellest tulenevalt ka selle nime) abtsisiooniprotsessiga. Tänapäeval on siiski aktsepteeritud, et ABA ei osale otseselt selles protsessis. Tegelikult on paljud traditsioonilised hormoonidele omistatud funktsioonid praeguste tehnoloogiate poolt vaidlustatud.
Taimekudedes põhjustab vee puudumine turgorite kadu taime struktuuris. See nähtus stimuleerib ABA sünteesi, käivitades adaptiivset tüüpi vastuseid, nagu stoomide sulgemine ja geenide ekspressioonimustri muutmine.
ABA on samuti eraldatud seentest, bakteritest ja mõningatest metasoanidest - sealhulgas inimestest, kuigi molekulide spetsiifilist funktsiooni nendes liinides ei ole kindlaks määratud..
[TOC]
Ajalooline perspektiiv
Esimesed avastused ainetest, millel oli võime tegutseda "taimehormoonidena", hakkasime kahtlustama, et peaks olema kasvust pärssiv molekul.
1949. aastal eraldati see molekul. Tänu seisvate pungade uuringule leiti, et need sisaldavad olulisel määral potentsiaalselt inhibeerivat ainet.
See oli vastutav auksiini (taimehormooni, mida tuntakse peamiselt kasvus osalemise eest) blokeerimise eest \ t Kaer.
Oma aine inhibeerivate omaduste tõttu nimetatakse seda ainet algselt dormiiniks. Seejärel tuvastasid mõned teadlased aineid, mis on võimelised suurendama lehtede ja ka puuviljade abstsissiooniprotsessi. Üks neist dorminidest oli keemiliselt identifitseeritud ja seda nimetati abstsisioonina "abskisiiniks".
Järgmised uuringud võisid kinnitada, et kõned dorminas ja abscisinas olid keemiliselt samad ained ja neid tähistati "absaskhappena"..
Omadused
Abscisic acid, lühendatult ABA, on taimehormoon, mis on seotud mitmete füsioloogiliste reaktsioonidega, nagu vastused keskkonnast tingitud stresside perioodidele, embrüo küpsemisele, rakkude jagunemisele ja pikenemisele, seemnete idanevusele..
Seda hormooni leidub kõigis taimedes. Seda võib leida ka mõnedes väga spetsiifilistes seente, bakterite ja mõningate metaaside liikides - alates cnidarianidest inimesteni.
See sünteesitakse taimeplastiidide sisemuses. Sellel anaboolsel teel on molekul, mida nimetatakse isopentenüülpürofosfaadiks.
Tavaliselt saadakse see viljade madalamatest osadest, eriti munasarja alumisest osast. Abskishappe kontsentratsioon suureneb, kui viljad langevad.
Kui abssiitshapet rakendatakse eksperimentaalselt osa vegetatiivsetest pungadest, muutuvad lehed primordiaid katafülliteks ja munakollane muutub talvituvaks struktuuriks.
Taimede füsioloogilised reaktsioonid on keerulised ja sellega kaasnevad mitmed hormoonid. Näiteks tundub, et gibberiliinidel ja tsütokiniinidel on erinevalt absoluutse toimega toimeid.
Struktuur
Struktuuriliselt on abskishappe molekulil 15 süsinikku ja selle valem on C15H20O4, kus süsinik 1 'kujutab optilist aktiivsust.
See on nõrk hape, mille pKa on ligikaudu 4,8. Kuigi selle molekuli keemilised isomeerid on mitmed, on aktiivne vorm S-(+) - ABA koos külgahelaga 2-cis-4-trans. Vorm R on näidanud aktiivsust ainult mõnes uuringus.
Toimemehhanism
ABA-le on iseloomulik väga keeruline toimemehhanism, mida ei ole täielikult välja selgitatud.
Pole veel võimalik tuvastada ABA-retseptorit, nagu need, mis on leitud teiste hormoonide, näiteks auksiinide või gibberiliinide puhul. Siiski tundub, et mõned membraanvalgud osalevad muu hulgas hormooni, näiteks GCR1, RPK1, signaalimises..
Lisaks on teada märkimisväärne hulk hormoonisignaali edastamises osalevaid sekundaarseid saatjaid..
Lõpuks on identifitseeritud mitu signalisatsiooniteed, nagu PYR / PYL / RCAR retseptorid, 2C fosfataasid ja SnRK2 kinaasid..
Funktsioonid ja mõju taimedele
Abscisic acid on seotud paljude oluliste taimsete protsessidega. Oma peamiste funktsioonide hulgas võib nimetada seemne arengut ja idanemist.
Samuti osaleb see äärmuslikes keskkonnatingimustes, nagu külm, põud ja kõrge soolakontsentratsiooniga piirkonnad. Järgnevalt kirjeldame kõige olulisemaid:
Vee stress
Rõhk on asetatud selle hormooni osalemisele vee stressi juuresolekul, kus hormooni suurenemine ja geeniekspressiooni struktuuri muutus on taime vastuses olulised..
Kui põud mõjutab taime, saab seda tõendada, sest lehed hakkavad närbuma. Sel hetkel liigub absskhape lehtedesse ja koguneb nendesse, tekitades stoomide sulgemise. Need on klapitaolised struktuurid, mis vahendavad taimedes gaasilist vahetust.
Abscisic acid mõjutab kaltsiumi: molekuli, mis on võimeline toimima teise sõnumitoojana. See põhjustab kaaliumioonikanalite avanemise, mis paiknevad stomata moodustavate rakkude plasmamembraani välisküljel, mida nimetatakse kaitserakkudeks..
Seega tekib märkimisväärne veekadu. See osmootiline nähtus põhjustab taime turba kadu, mis muudab selle nõrkaks ja ebamugavaks. Tehakse ettepanek, et see süsteem toimiks põua protsessile hoiatava hoiatusena.
Lisaks stoomide sulgemisele hõlmab see protsess ka rea reaktsioone, mis kujundavad ümber geeniekspressiooni, mõjutades rohkem kui 100 geeni.
Seemnete seisvus
Seemnete seisvus on adaptiivne nähtus, mis võimaldab taimedel vastu seista ebasoodsatele keskkonnatingimustele, olgu see siis kerge, vesi, temperatuur. Nendes etappides idanemist ei taga taime kasv aegadel, kus keskkond on heatahtlikum.
Sügise idanemise ärahoidmine sügise keskel või suve keskel (kui sel ajal jääb ellujäämise võimalused väga väikeseks) nõuab keerulist füsioloogilist mehhanismi.
Ajalooliselt on leitud, et see hormoon mängib olulist rolli idanemise peatamisel perioodidel, mis kahjustavad kasvu ja arengut. On leitud, et seemne küpsemisprotsessi ajal võivad abssiitshappe tasemed tõusta kuni 100 korda.
Nimetatud taimsete hormoonide kõrge tase inhibeerib idanemisprotsessi ja omakorda kutsub esile valkude rühma moodustumise, mis aitab vältida äärmise vee puudumist..
Seemne idanemine: abssiitshappe kõrvaldamine
Selleks, et seemned idanevad ja oma elutsükli lõpule viia, tuleb abssisool eemaldada või inaktiveerida. Selle eesmärgi täitmiseks on mitmeid viise.
Näiteks kõrbetes elimineeritakse absaskhape vihmane perioodidel. Teised seemned vajavad hormooni inaktiveerimiseks valgust või temperatuuri.
Idanevusjuhtum on suunatud abssiitshappe ja gibberiliinide (teine laialt tuntud taimehormoon) vahelise hormonaalse tasakaalu järgi. Vastavalt sellele, millist ainet taimes domineerib, toimub idanemine või seda ei esine.
Abscission sündmused
Tänapäeval on tõendeid, mis toetavad ideed, et abssiinhape ei osale munakollase puhkeasendil ja irooniline, nagu see võib tunduda, mitte lehtede põgenemisel - protsess, millest tuleneb nimi.
Praegu on teada, et see hormoon ei kontrolli otseselt abstsisiooni nähtust. Happe kõrge esinemine peegeldab tema rolli vananemise edendamisel ja stressile reageerimisel, mis on abstsissioonile eelnenud sündmused.
Viivitus kasvus
Abscisic acid toimib kasvuhormoonide antagonistina (st mängib vastupidiseid funktsioone): auksiinid, tsükliinid, gibberiliinid ja brassinosteroidid.
Sageli sisaldab see antagonistlik suhe abssiitshappe ja erinevate hormoonide vahelist mitmekordset seost. Sel viisil korraldatakse köögiviljas füsioloogiline tulemus.
Kuigi seda hormooni on peetud kasvu inhibiitoriks, pole veel mingeid konkreetseid tõendeid selle hüpoteesi täielikuks toetamiseks..
On teada, et noortel kudedel on märkimisväärses koguses abstraktsed happed ja selle hormooni puudulikud mutandid on kääbus: peamiselt nende võime tõttu vähendada higi ja liialdatud etüleeni tootmine.
Tsirkadiaalsed rütmid
On kindlaks tehtud, et taimedes on abssiitshappe koguses igapäevaseid kõikumisi. Seetõttu eeldatakse, et hormoon võib toimida signaalimolekulina, mis võimaldab taimedel näha valguse, temperatuuri ja vee hulga kõikumisi..
Võimalikud kasutused
Nagu me mainisime, on abssiitshappe sünteesirada tugevalt seotud vee stressiga.
Seetõttu on see tee ja kogu geeniekspressiooni reguleerimisega seotud ahel ning nendes reaktsioonides osalevad ensüümid potentsiaalne sihtmärk geenitehnoloogia abil genereerida variante, mis taluvad edukalt kõrgeid soola kontsentratsioone ja perioode. vee puudus.
Viited
- Campbell, N. A. (2001). Bioloogia: mõisted ja suhted. Pearson Education.
- Finkelstein, R. (2013). Abskishappe süntees ja reaktsioon. Arabidopsise raamat / Ameerika taimede bioloogide selts, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). Fitohormonid, ainevahetus ja toimemehhanism, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín toimetajad. Ciències.
- Himmelbach, A. (1998). Abskishappe märgistamine taimede kasvu reguleerimiseks. Londoni Royal Society filosoofilised tehingud: Bioloogilised teadused, 353(1374), 1439-1444.
- Nambara, E., ja Marion-Poll, A. (2005). Abskishappe biosüntees ja katabolism. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165-185.
- Raven, P. H. E., Ray, F., & Eichhorn, S.E. Taimede bioloogia. Reverté Editorial.