Pikaajalised mälutüübid, neuronaalsed alused ja häired

The pikaajaline mälu (MLP) on väga vastupidav mälupood, millel on näiliselt piiramatu võimsus. Pikaajaline mälu võib kesta mitu tundi kuni mitu aastat.

Mälestused, mis saavutavad lühiajalise mälu, võivad muutuda pikaajaliseks mälestuseks, mida nimetatakse "konsolideerimise" protsessiks. See hõlmab kordusi, olulisi ühendusi ja emotsioone.

Nende tegurite kohaselt võivad mälestused olla tugevamad (teie sünnikuupäev) või nõrgemad või raskemini taastuvad (mõiste, mida õppisite aastaid tagasi koolis).

Üldiselt on lühiajaline mälu akustilisem ja visuaalne. Kuigi pikaajalises perspektiivis on mäluteave kodeeritud, eelkõige visuaalselt ja semantiliselt (rohkem seotud ühenduste ja tähendustega).

Füsioloogilise taseme osas hõlmab pikaajaline mälu neuronite, meie aju rakkude struktuuris ja ühendustes füüsilisi muutusi..

Protsessi tuntakse pikaajalise mõjuvõimu suurendamisena. Ja see tähendab, et kui midagi õppida, luuakse, muudetakse, tugevdatakse või nõrgendatakse uusi neuronaalseid ahelaid. See tähendab, et on olemas neuronaalne ümberkorraldamine, mis võimaldab meil hoida uusi teadmisi meie ajus. Sel viisil muutuvad meie aju pidevalt.

Hippokampus on aju struktuur, kus teave on ajutiselt salvestatud ja mis aitab ühendada lühiajalise ladustamise mälestusi pikaajaliseks ladustamiseks. Arvatakse, et see võib osaleda neuronaalsete ühenduste modulatsioonis rohkem kui 3 kuu jooksul pärast esimest õppimist.

Hippokampusel on ühendused mitme aju piirkonnaga. Tundub, et meie ajus paiknevate mälestuste puhul edastab hipokampus informatsiooni kortikaalsetele aladele, kus neid hoitakse püsivalt.

Ilmselgelt, kui need aju struktuurid oleksid mingil moel kahjustatud, oleks mingit pikaajalist mälu kahjustatud. Seda juhtub amneesiaga patsientidel.

Sõltuvalt kahjustatud aju piirkonnast mõjutaks ka teatud tüüpi mälu või mälestusi, kuid teised ei oleks. Olemasoleva mälu tüüpe kirjeldatakse allpool.

Teisest küljest, kui me midagi unustame, juhtub see, et teadmiste eest vastutavad sünaptilised sidemed nõrgenevad. Kuigi võib juhtuda, et aktiveerub uus neuraalne võrk, mis kattub eelmise, põhjustades häireid.

Sellepärast toimub arutelu selle üle, kas me saame oma mälust lõplikult kustutada või mitte. Võib juhtuda, et salvestatud andmeid ei eemaldata kunagi meie pikaajalisest mälust, kuid taastumine muutub raskemaks.

Pikaajalise mälu ajalugu

Esimesed katsed mälu õppida põhinesid filosoofilistel meetoditel. Need koosnesid vaatlusest, loogikast, peegeldusest jne..

Üheksateistkümnendal sajandil hakkasid nad kasutama teaduslikku meetodit mälu uurimiseks eksperimentaalselt. Seega keskendus Ebbinghaus inimese mälu uurimisele, samas kui Lashley analüüsis esimest korda looma mälu.

Juba 1894. aastal oli Santiago Ramón y Cajal postuleeritud histoloogiliste preparaatide kaudu, et õpe tekitab meie närvisüsteemi struktuurseid muutusi.

Kui 1949. aastal märkis veel üks fundamentaalne näitaja Donald Hebb, et õppimine põhineb sünaptilise plastilisuse mehhanismidel. See tähendab, et sünaptilised ühendused muutuvad pikaajalise mäluga.

Paralleelselt lõid kuulsad käitumisjuhid Pavlov, Skinner, Thorndike ja Watson assotsiatiivse õppimise alused: klassikaline ja operantne konditsioneerimine.

Mälu kõige paremini selgitamiseks kasutatud mudel on Atkinsoni ja Shiffrini mudel (1968)..

Nad märkisid, et tunde (tunde, lõhna, kuulmise, puudutamise ...) kaudu, mis saabuvad sensoorsesse kauplusesse, saabub teave, mis jõuab teise lühiajalise mälu (MCP) hulka, millel on piiratud kestus ja võimsus..

Osa lühiajalisest mälust pärinevale teabele võib edastada järgmisele kauplusele, pikaajalisele mälule. See säilitab ja töötleb varem valitud teavet. Selle võimsus on praktiliselt piiramatu.

Neuropsühholoogilised uuringud on olnud olulised ka ajaliste lobide kahjustustega patsientidel, leides aju mälu võimaliku asukoha. Väga kuulus on patsiendi Henry Molaisoni (H.M.) juhtum. See patsient eemaldati epilepsia raviks nii meditsiinilised ajutised lobid, osa hipokampusest kui ka amygdala. Kuid pärast operatsiooni avastasid nad, et ta ei saanud oma pikaajalises mälus uut teavet salvestada.

Tänu loomamudelitele oli võimalik näidata õppimisega seotud neuraalseid ahelaid. Lisaks erinevatele molekulaarsetele mehhanismidele, mis eksisteerivad lühi- ja pikaajalises mälus.

Tegelikult sai Eric Kandel Nobeli preemia 2000. aastal Aplysia Californica õpingute eest. See mereann on paljastanud palju neuroloogilisi ahelaid ja mälu struktuurilisi muutusi. See kinnitas kindlasti Cajal'i hüpoteese.

Praegu kasutavad teadlased tervetel ja haigetel patsientidel neuropiltimise tehnikaid, et rohkem teada saada mälumehhanismidest (Carrillo Mora, 2010).

Pikaajalise mälu tüübid

Pikaajalist mälu on kahte tüüpi: selgesõnaline või deklaratiivne ja kaudne või mitte-deklaratiivne.

Deklaratiivne või selgesõnaline mälu

Deklaratiivne mälu hõlmab kõiki teadmisi, mida saab teadlikult tekitada. Seda saab verbaliseerida või edastada lihtsalt teisele inimesele.

Meie ajus näib, et kauplus asub mediaalse ajalise lambi sees.

Selle mälu alatüübi sees on semantiline mälu ja episoodiline mälu.

Semantiline mälu viitab sõnade tähendusele, esemete funktsioonidele ja muudele teadmistele keskkonna kohta.

Seevastu episoodiline mälu on see, mis salvestab meie elu olulised või emotsionaalselt olulised kogemused, kogemused ja sündmused. Sellepärast nimetatakse seda ka autobiograafiliseks mäluks.

Mitte-deklaratiivne või kaudne mälu

Selline mälu, nagu te võite järeldada, tekib alateadlikult ja ilma vaimse pingutuseta. See sisaldab teavet, mida ei saa kergesti verbaalseks muuta ja mida saab alateadlikult ja isegi tahtmatult õppida.

Selles kategoorias on protseduuriline või instrumentaalne mälu, mis eeldab võimeid ja harjumusi. Mõned näited võiksid olla instrumendi mängimine, jalgrattaga sõitmine, sõidu või midagi keetmist. Need on tegevused, mida on palju kasutatud ja seega automatiseeritud.

Meie aju osa, mis vastutab nende oskuste säilitamise eest, on nihutatud südamik. Lisaks basaalganglionidele ja väikeajule.

Mitte-deklaratiivne mälu hõlmab ka õppimist ühinguga (näiteks teatud meloodia seostamine kohaga või haigla seostamine ebameeldivate tunnetega).

Need on klassikaline konditsioneerimine ja operandi konditsioneerimine. Esimene põhjustab kaks sündmust, mis on ilmunud mitu korda koos või tingimuslikud olema seotud.

Kui teine ​​hõlmab õppimist, et teatud käitumine avaldab positiivseid tagajärgi (ja seetõttu korratakse seda) ning et teised käitumised põhjustavad negatiivseid tagajärgi (ja nende realiseerimine välditakse).

Vastused, millel on emotsionaalsed komponendid, säilitatakse aju piirkonnas, mida nimetatakse amügdaloidi tuumaks. Seevastu skeletilihaseid puudutavad reaktsioonid asuvad väikeajus.

Kaudne mälu, mis peegeldub ka refleksides, on kaudne mitte-assotsiatsiooniline õppimine, nagu harjumus ja teadlikkus..

Neuraalsed alused

Et saada teavet pikaajalise mälu saavutamiseks, on vaja luua hulk neurokeemilisi või morfoloogilisi muutusi ajus..

On tõestatud, et mälu salvestatakse mitme sünapsi kaudu (neuronite vahelised ühendused). Kui me midagi õpime, tugevdatakse teatud sünapse.

Teisalt, kui me selle unustame, muutuvad nad nõrgaks. Seega on meie aju pidevas muutumises omandamas uut teavet ja loobub sellest, mis ei ole kasulik. Need sünapsi kadud või kasumid mõjutavad meie käitumist.

Seda ühenduvust uuendatakse kogu elu jooksul tänu koolituse, stabiliseerimise ja sünaptilise kõrvaldamise mehhanismidele. Lühidalt öeldes on neuronaalsete ühenduste struktuursed ümberkorraldused.

Amneesiaga patsientide uuringutes tõestati, et lühiajaline ja pikaajaline mälu oli erinevates kauplustes, millel on erinevad neuronaalsed substraadid.

Pikaajaline mõjuvõimu suurendamine

Nagu on avastatud, on õppimise kontekstis suurem glutamaadi vabanemine.

See tekitab teatud retseptorite perekondade aktiveerimise, mis omakorda põhjustab kaltsiumi sisenemist kaasatud närvirakkudesse. Kaltsium tungib peamiselt retseptori NMDA kaudu.

Kui selline kaltsium koguneb sellesse rakku, mis ületab künnise, käivitatakse "pikaajaline potentseerimine". See tähendab, et toimub pidev õppimine.

Need kaltsiumitasemed vallandavad erinevate kinaaside aktivatsiooni: valgu kinaas C (PKC), kalmoduliini kinaas (CaMKII), mitogeeniga aktiveeritud kinaasid (MAPK) ja türosiinkinaas..

Igal neist on erinevad funktsioonid, mis käivitavad fosforüülimismehhanisme. Näiteks soodustab kaltoduliini kinaas (CaMKII) uute AMPA retseptorite sisestamist postünaptilises membraanis. See tekitab sünapsi tugevust ja stabiilsust, säilitades õppimise.

CaMKII põhjustab ka muutusi neuronite tsütoskeletis, mõjutades aktiivset. Selle tulemusena suureneb dendriitraku suurus, mis on seotud stabiilsema ja vastupidavama sünapsisega.

Teisest küljest loob proteiinkinaas C (PKC) siduva silda presünaptiliste ja postsünaptiliste rakkude (Cadherin-N) vahel, tekitades stabiilsema ühenduse.

Lisaks osalevad valgu sünteesiga seotud varased ekspressioonigeenid. MAPK rada (mitogeeniga aktiveeritud kinaasid) reguleerib geneetilist transkriptsiooni. See tooks kaasa uusi neuronaalseid ühendusi.

Seega, kuigi lühiajaline mälu hõlmab olemasolevate valkude muutmist ja olemasolevate sünapside tugevuse muutumist, nõuab pikaajaline mälu uute valkude sünteesi ja uute ühenduste kasvu..

Tänu PKA, MAPK, CREB-1 ja CREB-2 radadele on lühiajaline mälu pikaajaline mälu. Selle tulemusena peegelduvad dendriitrakkude suuruse ja kuju muutused. Lisaks neuroni terminali nupu laiendamisele.

Traditsiooniliselt arvati, et need õppemehhanismid toimusid ainult hipokampuses. Imetajatel on siiski näidatud, et paljudes piirkondades, näiteks väikeajus, talamuses või neokortexis, võib tekkida pikaajaline võimendamine..

Samuti on leitud, et seal on kohti, kus NMDA retseptoreid on vähe, ja isegi siis ilmub pikaajaline võimendamine..

Pikaajaline depressioon

Nii nagu mälestusi saab seadistada, võite ka "unustada" muud teavet, mida ei käsitleta. Seda protsessi nimetatakse pikaajaliseks depressiooniks (DLP).

See aitab vältida küllastumist ja esineb siis, kui presünaptilises neuronis on aktiivsus, kuid mitte postünaptilises või vastupidi. Või kui aktiveerimine on väga madal. Sel viisil pööratakse eespool mainitud struktuurimuutused järk-järgult ümber.

Pikaajaline mälu ja uni

Erinevates uuringutes on näidatud, et mälestuste stabiilseks säilitamiseks on piisav puhkus oluline.

Tundub, et meie keha kasutab uude mälu seadmiseks une-perioodi, kuna väliskeskkonnast ei ole sekkumist, mis muudab protsessi keeruliseks.

Seega kodifitseerime ja taastame juba talletatud informatsiooni, une ajal kindlustame, mida me päeva jooksul õppinud oleme.

Selleks, et see oleks võimalik, on täheldatud, et une ajal toimub taasaktiveerimine samas neuronaalses võrgus, mis aktiveeriti õppimise ajal. See tähendab, et kui me magame, võib pikaajalist potentseerimist (või pikaajalist depressiooni) esile kutsuda.

Huvitaval kombel on uuringud näidanud, et une pärast õppimist on kasulik mälu. 8-tunnise une, 1 või 2-tunnise uinakse ja isegi 6-minutilise une ajal.

Lisaks sellele, mida väiksem on aeg, mis kulub õppeperioodi ja unistuse vahel, seda rohkem kasu on see pikaajalise mälu hoidmisel.

Pikaajalised mäluhäired

On tingimusi, mis võivad mõjutada pikaajalist mälu. Näiteks olukordades, kus oleme väsinud, kui me ei magata korralikult või on stressirohke aeg.

Ka pikaajaline mälu kipub vananedes järk-järgult halvenema.

Teisest küljest on patoloogilised seisundid, mis on kõige rohkem seotud mäluprobleemidega, omandatud ajukahjustus ja neurodegeneratiivsed häired, nagu Alzheimeri tõbi..

Ilmselgelt tekitaksid mälu teket toetavad või osalevad struktuurid (nagu ajalised lobid, hipokampus, amygdala jne) tekkinud kahjustused meie pikaajalises mälupoes tagajärgi..

Probleemid võivad tekkida nii juba salvestatud teabe (tagasipööratud amneesia) mäletamiseks kui ka uute mälestuste salvestamiseks (anterograde amneesia).

Viited

1. Caroni, P., Donato, F. & Muller, D. (2012). Struktuuriline plastiilsus õppimisel: regulatsioon ja funktsioonid. Nature Reviews Neuroscience, 13 (7), 478-490.
2. Carrillo-Mora, Paul. (2010). Mälusüsteemid: ajalooline ülevaade, klassifikatsioon ja praegused mõisted. Esimene osa: ajalugu, mälu taksonoomia, pikaajalised mälusüsteemid: semantiline mälu. Vaimne tervis, 33 (1), 85-93.
3. Diekelmann, S., & Born, J. (2010). Une mälu funktsioon. Nature Reviews Neuroscience, 11 (2), 114-126.
4. Pikaajaline mälu. (s.f.). Välja otsitud 11. jaanuaril 2017, aadressil BrainHQ: brainhq.com.
5. Pikaajaline mälu. (2010). Välja võetud inimese mälust: human-memory.net.
6. Mayford, M., Siegelbaum, S. A., & Kandel, E. R. (2012). Synapses ja mälu salvestamine. Cold Spring Harbour perspektiivid bioloogias, 4 (6), a005751.
7. McLeod, S. (2010). Pikaajaline mälu. Välja otsitud lihtsalt Psühholoogiast: simplypsychology.org.