Mis on tsütokinees ja kuidas seda toodetakse?

The tsütokinees on protsess, mille käigus jagatakse raku jagunemise protsessi käigus kaks tütarrakku põhjustava raku tsütoplasma.

See esineb nii mitoosil kui ka mioosis ning on tavaline loomarakkudes. Mõnede taimede ja seente puhul ei toimu tsütokineesi, sest need organismid ei jaga oma tsütoplasma kunagi. Rakulise paljunemise tsükkel kulmineerub tsütoplasma jaotumisega tsütokineesi protsessi kaudu.

Tüüpilisel loomarakul on mitoosi protsessi käigus tsütokinees, kuid võib esineda teatud tüüpi rakke, nagu osteoklastid, mis võivad läbi viia mitoosi protsessi ilma tsütokineesita (Biology-Online.org, 2017 ).

Tsütokineesi protsess algab anafaasi ajal ja lõpeb telofaasi ajal, toimudes täielikult hetkel, mil järgmine liides algab.

Esimene nähtav tsütokineesi muutus loomarakkudes ilmneb, kui rakupinnale ilmub eraldussoon. See korpus muutub kiiresti selgemaks ja laieneb raku ümber, kuni osa on täielikult keskel. 

Loomarakkudes ja paljudes eukarüootsetes rakkudes on tsütokineesi protsessiga kaasnev struktuur tuntud kui "kontraktiiltsükkel", dünaamiline komplekt, mis koosneb aktiinfilamentidest, müosiin II filamentidest ja paljudest struktuurilistest ja regulatiivsetest valkudest. See on paigaldatud raku plasmamembraani alla ja on sõlmitud selle jagamiseks kaheks osaks.

Suurim probleem, mida tsütokineesi protsessi läbiv rakk peab silmitsi seisma, on kindlus, et see protsess toimub õigel ajal ja kohas. Kuna tsütokinees ei tohi ilmneda mitoosi faasi alguses või see võib katkestada kromosoomide õige jaotuse.

Mitootilised lülid ja rakkude jagunemine

Loomade rakkudes olevad mitootilised spindlid ei ole ainuisikuliselt vastutavad tulemuseks olevate kromosoomide eraldamise eest, samuti täpsustavad nad kontraktiilse rõnga asukohta ja seega ka rakkude jagunemise taset.

Kokkupandav rõngas on metafaasi plaadi tasapinnal muutumatu kujuga. Kui see on õige nurga all, ulatub see mööda mitootilise spindli telge, tagades, et jagunemine toimub kahe eraldi kromosoomi komplekti vahel..

Mitootilise spindli osa, mis määrab jaotuse taseme, võib erineda sõltuvalt raku tüübist. Teadlased on laialdaselt uurinud suhet spindli mikro-tuubulite ja kontraktiilse ringi vahel.

Need on manipuleerinud mere selgroogsete loomade viljastatud munadega, et jälgida kiirust, millega rakud rakkudes ilmuvad ilma kasvuprotsessi katkestamiseta (Guertin, Trautmann, & McCollum, 2002).

Kui tsütoplasm on selge, siis on spindel kergemini nähtav, aga ka hetk reaalajas, mil see asub varases anafaasi seisundis uues asendis.

Asümmeetriline jaotus

Enamikus rakkudes toimub tsütokinees sümmeetriliselt. Enamikes loomades on näiteks kontraktiiltsükkel moodustatud emaelemendi ekvaatorjoone ümber, nii et kahel saadud tütarrakul on sama suurus ja sarnased omadused..

See sümmeetria on võimalik tänu mitootilise spindli asukohale, mis kipub keskenduma tsütoplasmale astraalsete mikro-tuubide ja neid edasi-tagasi tõmbavate valkude abil..

Tsütokineesi protsessis on palju muutujaid, mis peavad toimima sünkroonselt, et see oleks edukas. Kui aga üks neist muutujatest muutub, saab rakke asümmeetriliselt jagada, tekitades kaks erineva suurusega tütarrakku ja erineva tsütoplasmaatilise sisaldusega (Education, 2014).

Tavaliselt peavad kaks tütarrakku arenema erinevalt. Selleks, et see oleks võimalik, peab emarakk eraldama sihtkoha mõningad determinantsed komponendid raku ühel küljel ja seejärel leidma jaotustasandi nii, et näidatud tütarrakk pärsib neid komponente jagamise ajal..

Jaotuse asümmeetriliseks paigutamiseks tuleb mitootilist spindlit liigutada kontrollitavasse lahtrisse, mis jaguneb.

Ilmselt on see spindli liikumine tingitud muutustest rakukoorme piirkondlikes tsoonides ja lokaliseeritud valkudes, mis aitavad asendada ühte spindli pooluseid astraalsete mikrotorude abil..

Lepinguline rõngas

Kui astraalsed mikrotorud muutuvad füüsikalises reaktsioonis pikemaks ja vähem dünaamiliseks, hakkab kontraktiiltsükkel moodustuma plasma membraani all..

Siiski tekib suur osa tsütokineesi ettevalmistusest mitoosi protsessis, isegi enne tsütoplasma jagunemist..

Liidese ajal ühendavad ja moodustavad aktiini ja müosiini II kiud kortikaalse võrgu ning isegi mõnedes rakkudes genereerivad nad suured tsütoplasmaatid, mida nimetatakse stressikiududeks..

Sel määral, kui rakk käivitab mitoosi protsessi, on need süsteemid desarmeeritud ja suur osa aktiinist on ümber korraldatud ja müosiin II filamendid vabanevad..

Sel määral, mil kromatiidid eralduvad anafaasi ajal, hakkab müosiin II kiiresti kogunema, et tekitada kontraktiilne ring. Isegi mõnedes rakkudes on vaja kasutada kinaaside perekonnast pärinevaid valke, et reguleerida nii mitootilise spindli kui ka kontraktsioonrõnga koostist..

Kui kontraktiiltsükkel on täielikult relvastatud, sisaldab see palju erinevaid valke aktiini ja müosiini II suhtes. Bipolaarse aktiini ja müosiini II filamentide pealispinnaga maatriksid tekitavad jõudu, mis on vajalik tsütoplasma jagamiseks kaheks osaks, protsessis, mis on sarnane silelihasrakkude teostatud protsessiga (Rappaport, 1996)..

Kuid viis, kuidas kontraktsioonirõngas sõlmib, on endiselt mõistatus. Ilmselt ei toimu see nööri mehhanismi tõttu, mis toimib üksteise peal liigutatavate aktiini ja müosiini II filamentidega, nagu skeleti lihased..

Kuna ringilepingud säilitavad kogu protsessi jooksul sama jäikuse. See tähendab, et hõõgniitide arv väheneb rõngas sulgudes (Alberts, et al., 2002).

Organellide jaotumine tütarrakkudes

Mitoosi protsess peaks tagama, et iga tütarrakk saab sama arvu kromosoome. Kui eukarüootsete rakkude jaguneb, peab iga tütarrakk pärima ka mitmeid olulisi rakulisi komponente, kaasa arvatud rakumembraani sees olevad organellid..

Rakulisi organelle, nagu mitokondrid ja kloroplastid, ei saa nende individuaalsetest komponentidest spontaanselt genereerida, vaid need võivad tuleneda ainult olemasolevate organellide kasvust ja jagunemisest.

Samuti ei saa rakud teha uut endoplasmaatilist retikulumit, kui osa sellest ei ole rakumembraanis..

Mõned organellid, nagu mitokondrid ja kloroplastid, esinevad suurel arvul rakkudes emasrakus, tagamaks, et kaks tütarrakku pärivad need edukalt..

Endoplasmaatiline retiikulum leitakse rakulise liidese perioodi jooksul pidevalt koos rakumembraaniga ja seda korraldab tsütoskeleti mikrotsellulaarne tubul (Brill, Hime, Scharer-Schuksz, & Fuller, 2000)..

Pärast mitoosi faasi sisenemist vabastab mikrotorude ümberkorraldamine endoplasmaatilise retiikulumi, mis on killustatud nii, et ka südamiku ümbris puruneb. Golgi aparaat on tõenäoliselt ka killustatud, kuigi mõnedes rakkudes näib see olevat jaotunud läbi retikulumi, et hiljem tekib telofaasis..

Mitoos ilma tsütokineesita

Kuigi rakkude jagunemisele järgneb tavaliselt tsütoplasma jagunemine, on mõned erandid. Mõned rakud läbivad mitmeid rakkude jagunemise protsesse, ilma et tsütoplasma oleks jagatud.

Näiteks läbib puuvilja lennuki embrüo enne tsütoplasmaatilise jagunemise toimumist 13 tuumaregistri etappi, mille tulemuseks on suur rakk kuni 6000 tuumaga..

Selle korralduse eesmärgiks on enamasti varajase arendusprotsessi kiirendamine, kuna rakud ei pea võtma nii kaua aega, et läbida kõik tsütokineesiga seotud rakkude jagunemise etapid..

Pärast seda, kui toimub kiire tuuma jagunemine, luuakse rakud iga tuuma ümber ühel tsütokineesi protsessil, mida tuntakse tsirkusioonina. Kokkupandavad rõngad moodustuvad rakkude pinnale ja plasmamembraan ulatub sissepoole ja reguleerib iga tuuma lisamist

Mitoosi ilma tsütokineesita protsess esineb ka teatud tüüpi imetajarakkudes, nagu osteoklastid, trofoblastid ja mõned hepatotsüüdid ja südamelihasrakud. Need rakud kasvavad näiteks mitmelahulisel viisil, nagu ka mõned seened või viljapall (Zimmerman, 2012).

Viited

1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., ja Walter, P. (2002). Raku molekulaarbioloogia. 4. väljaanne. New York: Garland Science.
2. Biology-Online.org. (12. märts 2017). Bioloogia Online. Saadud Cytokinesis: biology-online.org.
3. Brill, J. A., Hime, G. R., Scharer-Schuksz, M., & Fuller, &. (2000).
4. Haridus, N. (2014). Loodusharidus. Saadud tsütokineesist: nature.com.
5. Guertin, D. A., Trautmann, S., & McCollum, D. (juuni 2002). Välja otsitud tsütokineesist eukarüootides: ncbi.nlm.nih.gov.
6. Rappaport, R. (1996). Tsütokinees loomarakkudes. New York: Cambridge University Press.
7. Zimmerman, A. (2012). Mitoos / tsütokinees. Academic Press.