Mitoosifaasid ja nende omadused, funktsioonid ja organismid



The mitoos see on rakkude jagunemise protsess, kus rakk toodab geneetiliselt identseid tütarrakke; iga raku jaoks genereeritakse kaks sama tütarlast, kellel on sama kromosoomide laeng. See jagunemine toimub eukarüootsete organismide somaatilistes rakkudes.

See protsess on eukarüootsete organismide rakutsükli üks etapp, mis koosneb neljast faasist: S (DNA süntees), M (raku jagunemine), G1 ja G2 (vahefaasid, kus toodetakse mRNA-sid ja valke) . Üheskoos loetakse liideseks faasid G1, G2 ja S. Tuuma- ja tsütoplasmaatiline jagunemine (mitoos ja tsütokinees) moodustavad rakutsükli viimase etapi.

Molekulaarsel tasandil algatatakse mitoosi aktiveerimisel kinaas (valk), mida nimetatakse MPF-ks (küpsemise soodustav faktor) ja sellest tuleneva märkimisväärse arvu raku valkude komponentide fosforüülimise. Viimane võimaldab rakul esitada jagamisprotsessi läbiviimiseks vajalikud morfoloogilised muutused.

Mitoos on ebatavaline protsess, kuna eellasrakul ja tema tütrel on täpselt sama geneetiline informatsioon. Need rakud on tuntud kui diploidid, kuna neil on täielik kromosoomide laeng (2n)..

Meiosis on seevastu rakkude jagunemise protsess, mis tekitab seksuaalset paljunemist. Selles protsessis kordab diploidne tüvirakk tema kromosoome ja jagab seejärel kaks korda järjest (ilma geneetilist informatsiooni kopeerimata). Lõpuks genereeritakse 4 tütarrakku, kus on ainult pool kromosoomide laengust, mida nimetatakse haploidiks (n)..

Indeks

  • 1 Mitoosi üldisused
  • 2 Milline on selle protsessi asjakohasus?
  • 3 Faasid ja nende omadused
    • 3.1
    • 3.2 Prometafaas
    • 3.3 Metafaas
    • 3.4 Anafaas
    • 3.5 Telofaas
    • 3.6 Tsütokinees
    • 3.7 Tsütokinees taimerakkudes
  • 4 Funktsioonid
  • 5 Rakkude kasvu ja jagunemise reguleerimine.
  • 6 Organisatsioonid, kes seda teostavad
  • 7 Rakkude jagunemine prokarüootsetes rakkudes
  • 8 Mitoosi areng
    • 8.1 Mis eelnes mitoosile?
  • 9 Viited

Mitoosi üldisused

Mitoosi ühikulistes organismides toodetakse tavaliselt tütarrakke, mis on väga sarnased nende eellasrakkudega. Seevastu võib see protsess mitmerakuliste olendite väljatöötamise ajal pärineda kahest erineva omadusega rakust (vaatamata sellele, et need on geneetiliselt identsed)..

See rakkude diferentseerumine põhjustab erinevaid rakutüüpe, mis moodustavad mitmerakulised organismid.

Organismi elu jooksul toimub rakutsükkel pidevalt, moodustades pidevalt uusi rakke, mis omakorda kasvavad ja valmistuvad jagunema mitoosi kaudu.

Kasvu ja rakkude jagunemist reguleerivad mehhanismid, nagu apoptoos (programmeeritud rakusurm), mis võimaldavad säilitada tasakaalu, takistades kudede liigset kasvu. Sel viisil tagatakse, et defektsed rakud asendatakse uute rakkudega vastavalt organismi nõuetele ja vajadustele.

Mis on selle protsessi asjakohasus?

Võime reprodutseerida on kõigi organismide (ühekomponentsete ja multitsellulaarsete) ja seda moodustavate rakkude üks tähtsamaid omadusi. See kvaliteet võimaldab teil tagada oma geneetilise teabe järjepidevuse.

Mitoosi ja meioosi protsesside mõistmine on mänginud olulist rolli organismide intrigeerivate rakuomaduste mõistmisel. Näiteks kromosoomide arvu pidamine ühest rakust teise üksikisiku ja sama liigi üksikisikute vahel.

Kui me kanname nahas mingisugust lõiget või haava, jälgime, kuidas kahjustatud nahk mõne päeva pärast taastub. See juhtub mitoosi protsessi tõttu.

Faasid ja nende omadused

Üldiselt järgib mitoos kõigi eukarüootsete rakkude protsesside (faaside) sama järjestust. Nendes faasides toimub rakus palju morfoloogilisi muutusi. Nende hulgas on kromosoomide kondenseerumine, tuumamembraani rebenemine, raku eraldamine rakuvälisest maatriksist ja teistest rakkudest ning tsütoplasma jagunemine.

Mõnel juhul loetakse tuuma jagunemist ja tsütoplasmaatilist jagunemist eraldi faasideks (vastavalt mitoos ja tsütokineesid)..

Protsessi paremaks uurimiseks ja mõistmiseks on määratud kuus (6) faasi, mida nimetatakse propaasiks, prometafaasiks, metafaasiks, anafaasiks ja telofaasiks..

Neid faase on uuritud alates üheksateistkümnendast sajandist läbi valgusmikroskoobi, nii et tänapäeval on need kergesti äratuntavad vastavalt raku morfoloogilistele omadustele, nagu kromosoomi kondenseerumine ja mitootilise spindli moodustumine..

Profase

Prohase on rakkude jagunemise esimene nähtav ilming. Selles faasis on kromatiinide järkjärgulise tihendamise tõttu näha eristatavad vormid. See kromosoomide kondenseerumine algab histooni H1 molekulide fosforüülimisest MPF kinaasi poolt.

Kondensatsiooniprotsess koosneb kromosoomide kokkutõmbumisest ja seega suuruse vähenemisest. See on tingitud kromatiini kiudude keerdumisest, tekitades kergemini teisaldatavaid struktuure (mitootilised kromosoomid)..

Rakutsükli S-perioodil varem dubleeritud kromosoomid omandavad topeltfilament-välimuse, mida nimetatakse õde-kromatiidideks, kusjuures nimetatud filamente hoitakse koos läbi piirkonna, mida nimetatakse tsentromere. Selles faasis kaovad ka nukleiinid.

Mitootilise spindli moodustumine

Propaasi ajal moodustub mitootiline spindel, mis koosneb mikrotuubulitest ja valkudest, mis moodustavad kiudude kogumi..

Spindli moodustamisel demonteeritakse tsütoskeleti mikrotuubulid (deaktiveerides nende struktuuri säilitavad valgud), pakkudes vajalikku materjali nimetatud mitootilise spindli moodustamiseks..

Liideses dubleeritud tsentosoom (rakutsüklis funktsionaalne membraani sisaldav organell) toimib spindli mikrotuubulite kokkupanekuühikuna. Loomarakkudes on tsentrosoomil keskel paar tsentriooli; kuid enamikus taimerakkudes need puuduvad.

Duplitseeritud tsentrosoomid hakkavad üksteisest eralduma, kui spindli mikrotuubulid on omavahel kokku pandud, hakates liikuma raku vastassuunaliste otste suunas.

Propaasi lõpus algab tuumaümbrise purunemine, mis toimub erinevates protsessides: tuuma pooride, tuumaplaadi ja tuumamembraanide demonteerimine. See paus võimaldab mitootilise spindli ja kromosoomide interaktsiooni alustada.

Prometafaas

Selles etapis on tuumaümbris täielikult killustunud, nii et spindli mikrotuubulid tungivad sellesse piirkonda, toimides koos kromosoomidega. Kaks tsentrosoomi on eraldatud, mõlemad asetsevad mitootilise spindli poolusel, rakkude vastassuunas.

Nüüd sisaldab mitootiline spindel mikrotuubuleid (mis ulatuvad igast tsentrosoomist raku keskpunkti), tsentosoome ja astrepaari (struktuurid, millel on radiaalne lühikeste mikrotuubulite jaotus, mis avanevad igast tsentrosoomist).

Kromatiidid töötasid igaüks, mis on spetsialiseerunud valgustruktuur, mida nimetatakse kinetochore'iks ja mis paiknesid tsentromeetris. Need kinetokoorid asuvad vastassuunas ja mõned mikrotuubulid, mida nimetatakse kinetochore mikrotuubuliteks, järgivad neid..

Need kinetochore'i külge kinnitatud mikrotuubulid hakkavad liikuma kromosoomi, mille lõpust nad ulatuvad; mõned ühest postist ja teistest vastupidi. See tekitab "tõmbe ja kahanemise" efekti, mis stabiliseerumisel võimaldab kromosoomi lõppu raku otste vahel.

Metafaas

Metafaasis paiknevad tsentrosoomid rakkude vastassuunas. Spindel on selge struktuur, mille keskel paiknevad kromosoomid. Nimetatud kromosoomide tsentromeerid on fikseeritud kiudude külge ja joondatud kujuteldavas tasapinnas, mida nimetatakse metafaasi plaadiks.

Kromatiidide kinetokoorid on veel kinetochore mikrotuubulite külge kinnitatud. Need mikrotuubulid, mis ei kinni kinetokooridest ja ulatuvad spindli vastaskülgedest, on nüüd üksteisega koos. Siinkohal on asterite mikrotuubulid kokkupuutes plasmamembraaniga.

See mikrotuubulite kasv ja interaktsioon täiendab mitootilise spindli struktuuri ja annab sellele "linnupuuri" välimuse..

Morfoloogiliselt on see etapp vähem muutusi tekitav, nii et seda peeti puhkeperioodiks. Kuigi nad ei ole kergesti märgatavad, esineb selles palju olulisi protsesse, samuti on see mitoosi pikim etapp..

Anafaas

Anafaasi ajal hakkab iga kromatiidipaar eralduma (inaktiveerides neid koos hoidvad valgud). Eraldatud kromosoomid liiguvad raku vastaskülgedesse.

See migratsiooniliikumine on tingitud kinetochore mikrotuubulite lühenemisest, tekitades "tõmbe" efekti, mis põhjustab iga kromosoomi liikumise oma tsentomeetrilt. Sõltuvalt tsentomeeri asukohast kromosoomil võib see nihkumisel olla teatud vormis V või J..

Mikrotuubulid, mis ei ole kinetochore'i külge kinnitatud, kasvavad ja pikenevad tubuliini (valgu) adhesiooni ja nendel liikuvate motoorse valkude toimel, võimaldades nende vahel kontakti peatuda. Kui nad üksteisest eemale liiguvad, teevad spindli poolused seda ka, pikendades rakku.

Selle faasi lõpus paiknevad kromosoomirühmad mitootilise spindli vastassuunas, nii et iga raku ots jääb kromosoomide täieliku ja samaväärse komplektiga..

Telofaas

Telofaas on tuumarühma viimane etapp. Kinetochore mikrotuubulid lagunevad, samas kui polaarsed mikrotuubulid pikenevad.

Tuumamembraan hakkab moodustuma iga kromosoomi komplekti ümber, kasutades eellasrakkude tuumakilpe, mis olid sarnased vesiikulid tsütoplasmas.

Selles staadiumis on rakupoludes olevad kromosoomid täielikult dekondenseerunud histooni (H1) molekulide defosforüülimise tõttu. Tuumamembraani elementide moodustumist juhivad mitmed mehhanismid.

Anafaasi ajal olid paljud fosfüleeritud proteiinid defaforüülitud. See võimaldab, et telofaasi alguses hakkavad tuuma vesiikulid uuesti kokku koguma, seostudes kromosoomide pinnaga..

Teisest küljest pannakse tuuma poorid kokku, võimaldades tuumaproteiinide pumpamist. Tuuma-lamina valgud defosforüülitakse, võimaldades neil uuesti seostuda, et viia lõpule nimetatud tuuma-laminaadi moodustumine..

Lõpuks, pärast kromosoomide täielikku dekondenseerumist taasalustatakse RNA süntees, moodustades uuesti nukleiinid ja lõpetades tütarrakkude uute interfaasi tuumade moodustumise..

Tsütokinees

Tsütokineesi võetakse tuumarühmast eraldiseisvaks sündmuseks ja tavaliselt tüüpilistes rakkudes kaasneb tsütoplasmaatilise jagunemise protsess iga mitoosiga, alustades anafaasist. Mitmed uuringud on näidanud, et mõnede embrüote puhul esineb enne tsütoplasmaatilist jagunemist mitu tuumajaotust.

Protsess algab metafaasi plaadi tasapinnal märgistatud soone või soone välimuse tagamisega, tagades, et jagunemine toimub kromosoomirühmade vahel. Lõhkekoht on näidatud mitootilise spindli poolt, astrite mikrotuubulites.

Märgistatud pilus on rida mikrofilamente, mis moodustavad rakumembraani tsütoplasma poole poole suunatud rõnga, mis koosneb suures osas aktiinist ja müosiinist. Need valgud suhtlevad üksteisega, võimaldades ringi kokkutõmbumist soone ümber.

See kokkutõmbumine tekib nende valkude kiudude libisemisega, kui nad omavahel suhtlevad, samamoodi nagu nad on näiteks lihaskoes..

Rõnga kokkutõmbumine süvendatakse, kui avaldatakse "klammerdav" efekt, mis lõpuks jagab eellasrakku, võimaldades tütarrakkude eraldamist ja nende arenevat tsütoplasmaatilist sisu..

Tsütokinees taimerakkudes

Taimrakkudel on rakusein, seega on nende tsütoplasmaatilise jagunemise protsess eelnevalt kirjeldatud ja algab telofaasiga..

Uue rakuseina moodustumine algab siis, kui kokku on jäänud spindli mikrotuubulid, mis moodustavad fragmoplasti. See silindriline struktuur on moodustatud kahest mikrotuubulite komplektist, mis on ühendatud nende otstes ja mille positiivsed poolused on paigutatud ekvaatortasandil olevasse elektroonilisse plaati.

Väikesed Golgi aparaadi vesiikulid, mis on täidetud rakuseina prekursoritega, liiguvad läbi fragmoplasti mikrotuubulite ekvaatorialasse, ühendades rakuplaadi. Vesiikulite sisaldus eraldatakse selles plaadis kasvades.

Nimetatud plaat kasvab, sulandades plasmamembraani mööda raku perimeetrit. See on tingitud fragmoplasti mikrotuubulite pidevast ümberpaigutamisest plaadi perifeerias, võimaldades rohkem vesiikulite liikuda selle tasapinna suunas ja tühjendada nende sisu.

Sel viisil toimub tütarrakkude tsütoplasmaatiline eraldamine. Lõpuks võimaldab rakuplaadi sisu koos selle sees olevate tselluloosmikrokiududega viia lõpule uue rakuseina moodustumine.

Funktsioonid

Mitoos on rakkude jagunemise mehhanism ja on osa ühest rakutsükli faasist eukarüootides. Lihtsalt öeldes võime öelda, et selle protsessi põhifunktsioon on raku paljunemine kahes tütarrakus.

Üherakuliste organismide puhul tähendab rakkude jagunemine uute inimeste põlvkonda, samas kui mitmerakuliste organismide puhul on see protsess osa kogu organismi kasvust ja nõuetekohasest toimimisest (rakkude jagunemine tekitab koe arengu ja struktuuride hooldamise)..

Mitoosi protsess aktiveeritakse vastavalt organismi vajadustele. Näiteks imetajatel hakkavad punased verelibled (erütrotsüüdid) jagunema, moodustades rohkem rakke, kui organism vajab paremat hapniku omastamist. Samamoodi paljunevad valged verelibled (leukotsüüdid), kui see on vajalik nakkuse vastu võitlemiseks.

Seevastu mõnedel erilistel loomarakkudel puudub praktiliselt mitoosiprotsess või see on väga aeglane. Selle näiteks on närvirakud ja lihasrakud).

Üldiselt on need rakud, mis on organismi sidekoe ja struktuurse koe osa ning mille reprodutseerimine on vajalik ainult siis, kui mõnel rakul on mõni defekt või halvenemine ja see tuleb välja vahetada..

Rakkude kasvu ja jagunemise reguleerimine.

Kasvu- ja rakkude jagunemise kontrollsüsteem on multitsellulaarsetes organismides palju keerulisem kui ühekordsete organismide puhul. Viimasel juhul piirab paljundamist põhiliselt ressursside kättesaadavus.

Loomarakkudes peatatakse jaotus seni, kuni on olemas positiivne signaal, mis aktiveerib selle protsessi. See aktiveerimine toimub naaberrakkude keemiliste signaalidena. See võimaldab vältida kudede piiramatut kasvu ja defektsete rakkude paljunemist, mis võib tõsiselt kahjustada organismi elu..

Üks mehhanisme, mis kontrollivad raku paljunemist, on apoptoos, kus rakk sureb (teatud valkude tootmise tõttu, mis aktiveerivad enesehävitust), kui see põhjustab märkimisväärset kahju või on nakatunud viirusega.

Samuti on rakkude arengu reguleerimine kasvufaktorite (näiteks valkude) pärssimise kaudu. Seega jäävad rakud liidesesse, jätkamata rakutsükli M-faasi.

Organismid, mis seda teevad

Mitoosi protsess viiakse läbi enamikus eukarüootsetes rakkudes, ühekordsetest organismidest, nagu pärm, mis kasutavad seda ebatavalise paljunemisprotsessina, keerukatesse rakulistesse organismidesse nagu taimed ja loomad..

Kuigi üldiselt on rakutsükkel kõigi eukarüootsete rakkude puhul ühesugune, esineb märkimisväärseid erinevusi ühe- ja mitmerakuliste organismide vahel. Esimeses eelistatud on rakkude kasv ja jagunemine loodusliku valiku poolt. Mitmerakulistes organismides on proliferatsiooni piiratud rangete kontrollimehhanismidega.

Ühekomponentsete organismide paljunemine toimub kiirendatud viisil, kuna rakutsükkel toimib pidevalt ja tütarrakud lähevad selle tsükli jätkamiseks kiiresti mitoosi suunas. Kui paljurakuliste organismide rakud kasvavad ja jagunevad oluliselt kauem.

Taimede ja loomade rakkude mitootiliste protsesside vahel on ka mõningaid erinevusi, nagu selle protsessi mõnedes etappides, kuid põhimõtteliselt toimib mehhanism nendes organismides sarnaselt..

Rakkude jagunemine prokarüootsetes rakkudes

Üldiselt kasvavad prokarüootsed rakud ja jagunevad kiiremini kui eukarüootsed rakud.

Prokarüootsete rakkudega organismidel (tavaliselt ühe- või mitmelahulistel) puuduvad tuumamembraanid, mis isoleerivad geneetilise materjali tuumas, nii et see on rakus dispergeeritud piirkonnas, mida nimetatakse nukleoidiks. Neil rakkudel on ümmargune peamine kromosoom.

Rakkude jagunemine nendes organismides on siis palju otsesem kui eukarüootsetes rakkudes, kus puudub kirjeldatud mehhanism (mitoos). Nendes reprodutseeritakse protsess, mida nimetatakse binaarseks lõhustumiseks, kus DNA replikatsioon algab ümmarguse kromosoomi kindlas kohas (replikatsiooni algus või OriC)..

Seejärel moodustatakse kaks päritolu, mis migreeruvad raku vastaskülgedele, kui toimub replikatsioon, ja rakk ulatub kahekordsele suurusele. Replikatsiooni lõpus kasvab rakumembraan tsütoplasmasse, jagades eellasrakud kaheks tütareks sama geneetilise materjaliga.

Mitoosi areng

Eukarüootsete rakkude areng tõi kaasa genoomi keerukuse suurenemise. See hõlmas keerukamate jagamismehhanismide väljatöötamist.

Mis eelnes mitoosile?

On hüpoteese, mis kinnitavad, et bakterite jagunemine on mitoosi eelkäijaks. On leitud seost binaarse lõhustumisega seotud valkude vahel (mis võivad olla need, mis kinnitavad kromosoome tütre plasma membraani spetsiifilistele kohtadele) eukarüootsete rakkude tubuliini ja aktiiniga..

Mõned uuringud viitavad teatud eripäradele kaasaegsete üksikselliste protistide jagamisel. Nendes jääb tuumamembraan mitoosi ajal terveks. Replikeeritud kromosoomid jäävad selle membraani teatud kohtadesse ankurdatuks, eraldades tuuma alguse venimise rakkude jagunemise ajal.

See näitab mõningast kokkusattumist binaarse lõhustumise protsessiga, kus replitseeritud kromosoomid seostuvad rakumembraani teatud kohtadega. Seejärel väidab hüpotees, et protistid, mis esitavad seda kvaliteeti raku jagunemise ajal, oleksid suutnud säilitada selle prokarüootse tüübi esivanema raku omaduse..

Praegu ei ole veel välja selgitatud, miks multitsellulaarsete organismide eukarüootsetes rakkudes on vajalik, et tuumamembraan laguneks rakkude jagunemise protsessi ajal..

Viited

  1. Albarracín, A., & Telulón, A. A. (1993). Cell Theory üheksateistkümnendal sajandil. AKALi väljaanded.
  2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., ja Walter, P. (2008). Raku molekulaarbioloogia. Garland Science, Taylor ja Francis Group.
  3. Campbell, N., & Reece, J. (2005). Bioloogia 7th väljaanne, AP.
  4. Griffiths, A.J., Lewontin, R. C., Miller, J. H., & Suzuki, D.T. (1992). Geneetilise analüüsi tutvustus. McGraw-Hill Interamericana.
  5. Karp, G. (2009). Rakkude ja molekulaarbioloogia: mõisted ja katsed. John Wiley & Sons.
  6. Lodish, H., Darnell, J. E., Berk, A., Kaiser, C. A., Krieger, M., Scott, M. P., & Matsudaira, P. (2008). Mollekulaarne rakubioloogia. Macmillan.
  7. Segura-Valdez, M. D. L., Cruz-Gómez, S. D. J., López-Cruz, R., Zavala, G., & Jiménez-García, L. F. (2008). Mitoosi visualiseerimine aatomjõudmikroskoobiga. Nõuanne Ajakiri keemia-bioloogiateadustele, 11 (2), 87-90.