Fosfatidüületanoolamiini struktuur, biosüntees ja funktsioonid



The fosfatidüületanoolamiin (PE) on prokarüootsete organismide plasmamembraanides rikkalik glütserofosfolipiid. Vastupidi, eukarüootsetes rakumembraanides on see fosfatidüülkoliini pärast plasmamembraani siseküljel teine ​​kõige rikkalikum glütserofosfolipiid..

Vaatamata fosfatidüületanoolamiini rohkusele ei sõltu selle arvukus mitte ainult rakutüübist, vaid ka sektsioonist ja konkreetsest rakkude elutsükli ajast, mida peetakse.

Bioloogilised membraanid on rakulisi organisme määratlevad tõkked. Neil on mitte ainult kaitse- ja isolatsioonifunktsioonid, vaid nad on samuti võtmetähtsusega valkude loomiseks, mis vajavad optimaalseks toimimiseks hüdrofoobset keskkonda..

Nii eukarüootidel kui prokarüootidel on membraanid, mis koosnevad peamiselt glütserofosfolipiididest ja vähemal määral sfingolipiididest ja steroolidest..

Glütserofosfolipiidid on amfipaatilised molekulid, mis on struktureeritud L-glütserooli skeletil, mis esterdatakse positsioonides sn-1 ja sn-2 kahe erineva pikkusega ja küllastunud rasvhappega. Asendi hüdroksüülrühmas esterdatakse sn-3 fosfaatrühmaga, mis omakorda võib olla ühendatud erinevat tüüpi molekulidega, mis tekitavad glütserofosfolipiidide erinevaid klasse..

on erinevaid glütserofosfo mobiilsidevõrgu maailmas, aga kõige levinum on fosfaatidüülkoliin (PC), fosfatidüületanoolamiin (PE), fosfatidüülseriin (PS), fosfatidülinositool (PI), fosfatiidhapet (PA), fosfatidülglütserool (PG) ja kardiolipiin (CL).

Indeks

  • 1 Struktuur
  • 2 Biosüntees
    • 2.1 Kennedy marsruut
    • 2.2 PSD tee
  • 3 Funktsioonid
  • 4 Viited

Struktuur

Struktuuri fosfaatidüületanoolamiin avastas Baer jt 1952. Nagu juba määratud eksperimentaalselt kõikides glütserofosfolipiidid, fosfaatidüületanoolamiin sisaldab molekuli esterdatud glütserooli sn-1 asendis ja sn-2 happega chains 16 kuni 20 süsinikuaatomiga rasvhapped.

Rasvhapped esterdatud hüdroksüülotsas sn-1 on üldiselt küllastunud (puuduvad kaksiksidemed) pikkustega 18 süsinikuaatomit, kusjuures ketid kinnitunud asendis sn-2, on suurema pikkuse ja ühe või enama Küllastumatuste ( topelt lingid).

Nende ahelate küllastumuse aste aitab kaasa membraani elastsusele, mis omab suurt mõju valkude sisestamisele ja sekvestratsioonile kahekihilises kihis..

Fosfatidüületanoolamiini peetakse mitte-lamelliliseks glütserofosfolipiidiks, kuna sellel on kooniline geomeetriline kuju. Selle vormi annab selle polaarse rühma või "pea" väike suurus seoses rasvhapete ahelatega, mis sisaldavad hüdrofoobseid "saba"..

Fosfatidüületanoolamiini "pea" või polaarsel rühmal on kaksikiooniline iseloom, see tähendab, et sellel on teatud pH tingimustes positiivselt ja negatiivselt laetud rühmad..

See funktsioon võimaldab teil luua vesiniksidemeid suure hulga aminohappejääkidega ja nende laetuse jaotus on paljude integraalsete membraanvalkude domeenide topoloogia jaoks hädavajalik tegur..

Biosüntees

Eukarüootsetes rakkudes on struktuursete lipiidide süntees geograafiliselt piiratud, olles endoplasmaatilise retikulumi (ER) ja vähemal määral Golgi aparaadi peamine biosünteesi koht..

Fosfatidüületanoolamiini tootmiseks on neli sõltumatut biosünteetilist rada: (1) CDP-etanoolamiini marsruut, tuntud ka kui Kennedy liin; (2) fosfatidüülseriini (PS) dekarboksüülimise PSD marsruut; (3) lüso-PE atsüülimine ja (4) teiste glütserofosfolipiidide polaarse rühma aluse muutusreaktsioonid.

Kennedy marsruut

Fosfatidüületanoolamiini biosüntees sellel teel on piiratud ER-ga ja on näidatud, et hamstri maksarakkudes on see peamine tootmisviis. See koosneb kolmest järjestikusest ensümaatilisest etapist, mida katalüüsivad kolm erinevat ensüümi.

Esimeses etapis toodetakse fosfoletanoolamiini ja ADP-d etanoolamiini kinaasi toimel, mis katalüüsib etanoolamiini ATP-sõltuvat fosforüülimist.

Erinevalt taimedest ei ole imetajad ega pärmid võimelised seda substraati tootma, nii et seda tuleb tarbida toidus või saada olemasolevate fosfatidüületanoolamiini või sfingosiinimolekulide lagunemisest..

CTP: fosfoetanoolamiini tsütidüültransferaasi (ET) kasutatakse fosforetanoolamiini, et moodustada kõrge energiasisaldusega ühend CDP: etanoolamiin ja anorgaaniline fosfaat.

1,2-diatsüülglütseroolist etanoolamiin fosfotransfe (ITP) kasutab sisalduvast energiast CDP-etanoolamiini kovalentsidemes molekuli etanoolamiin diatsüülglütseroolist lisada membraanile, mille tulemusena fosfaatidüületanoolamiin.

PSD marsruut

See marsruut toimib nii prokarüootides kui ka pärmides ja imetajates. Bakterites toimub see plasmamembraanis, kuid eukarüootides toimub see endoplasmaatilise retikulumi piirkonnas, mis on tihedalt seotud mitokondriaalse membraaniga..

Imetajatel katalüüsib marsruuti üks ensüüm, fosfatidüülseriini dekarboksülaas (PSD1p), mis on kinnitatud mitokondriaalsesse membraani, mille geeni kodeerib tuum. Reaktsioon hõlmab PS-i dekarboksüülimist fosfatidüületanoolamiiniks.

Ülejäänud kaks lennuliini (lüso-PE atsüülimise ja vahetada kaltsiumist sõltuva polaarne rühm) esinevad endoplasmaatilise retiikulumi, kuid ei mõjuta oluliselt kogu tootmise fosfaatidüületanoolamiin eukarüootsetes rakkudes.

Funktsioonid

Glütserofosfolipiididel on rakus kolm põhifunktsiooni, kaasa arvatud struktuurifunktsioonid, energiasalvestus ja raku signaalimine..

Fosfatidüületanoolamiin on seotud mitmete membraanvalkude ankurdamise, stabiliseerimise ja voltimisega, samuti paljude ensüümide toimimiseks vajalike konformatsiooniliste muutustega..

Eksperimentaalne tõendid näitavad fosfatidüületanoolamiin kui oluline glütserofosfolipiid lõpus etapi telofaasis moodustumise ajal kontraktsioonifunktsiooni ring ja millega fragmoplasto võimaldab membraani jagamine kahe tütarrakkude.

Samuti on sellel oluline funktsioon nii endoplasmaatilise retikulumi kui ka Golgi aparaadi membraanide liitmisel ja lõhustumisel (liitumisel ja eraldamisel)..

E. coli puhul on tõestatud, et fosfatidüületanoolamiin on vajalik ensüümi laktoosi permeaasi õigeks voltimiseks ja toimimiseks, mistõttu on oletatud, et sellel on molekulaarse "chaperone" roll..

Fosfatidüületanoolamiin on etanoolamiini molekuli peamine doonor, mis on vajalik paljude valkude, nagu GPI ankrute translatsioonijärgseks modifitseerimiseks..

See glütserofosfolipiid on paljude ensümaatilise aktiivsusega molekulide eelkäija. Lisaks võivad teisesteks vahendajateks olla selle ainevahetusest saadud molekulid, samuti diatsüülglütserool, fosfatiidhape ja mõned rasvhapped. Lisaks on see oluline fosfatidüülkoliini tootmise substraat.

Viited

  1. Brouwers, J. F. H. M., Vernooij, E. A. A. M., Tielens, A. G. M., ja van Golde, L. M. G. (1999). Fosfatidüületanoolamiini molekulaarliikide kiire eraldamine ja identifitseerimine. Journal of Lipid Research, 40 (1), 164-169. Taastati jlr.org-st
  2. Calzada, E., McCaffery, J. M., & Claypool, S.M. (2018). Fosfatidüületanoolamiin, mis on toodetud sisemises mitokondriaalses membraanis, on hädavajalik pärmi tsütokroom bc1 kompleksi funktsiooni jaoks 3. BioRxiv, 1, 46. 
  3. Calzada, E., Onguka, O., & Claypool, S.M. (2016). Fosfatidüületanoolamiini metaboolsus tervises ja haigustes. Rakkude ja molekulaarbioloogia rahvusvaheline ülevaade (Vol. 321). Elsevier Inc. 
  4. Gibellini, F., & Smith, T. K. (2010). Kennedy fosfatidüületanoolamiini ja fosfatidüülkoliini süntees. IUBMB Life, 62 (6), 414-428. 
  5. Harayama, T., & Riezman, H. (2018). Membraani lipiidide koostise mitmekesisuse mõistmine. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 19 (5), 281-296. 
  6. Luckey, M. (2008). Membraanistruktuuri bioloogia: biokeemiliste ja biofüüsiliste aluste abil. Cambrudge University Press. Välja otsitud cambrudge.org-st
  7. Seddon, J. M., Cevc, G., Kaye, R. D., ja Marsh, D. (1984). Hüdrateeritud diatsüül- ja dialküülfosfatidüületanoolamiinide polümorfismi röntgendifraktsiooniuuring. Biochemistry, 23 (12), 2634-2644. 
  8. Sendecki, A.M., Poyton, M.F., Baxter, A.J., Yang, T. ja Cremer, P.S. Toetatud lipiidide kahekihid, mille peamine komponent on fosfatidüületanoolamiin. Langmuir, 33 (46), 13423-13429. 
  9. van Meer, G., Voelker, D. R. ja Feignenson, G. W. (2008). Membraani lipiidid: kus nad on ja kuidas nad käituvad. Nature Reviews, 9, 112-124.
  10. Vance, J. E. (2003). Fosfatidüülseriini ja fosfatidüületanoolamiini metabolismi molekulaar- ja rakubioloogia. K. Moldave (toimetaja), Progress Nucleic Acid Research ja molekulaarbioloogia (lk 69-111). Academic Press.
  11. Vance, J. E. (2008). Fosfatidüülseriin ja fosfatidüületanoolamiin imetajate rakkudes: kaks metaboolselt seotud aminofosfolipiidi. Journal of Lipid Research, 49 (7), 1377-1387.
  12. Vance, J. E., & Tasseva, G. (2013). Fosfatidüülseriini ja fosfatidüületanoolamiini moodustumine ja funktsioon imetajate rakkudes. Biochimica et Biophysica Acta - lipiidide molekulaar- ja rakubioloogia, 1831 (3), 543-554. 
  13. Watkins, S.M., Zhu, X. & Zeisel, S.H. (2003). Fosfatidüületanoolamiin-N-metüültransferaasi aktiivsus ja toidu koliin reguleerivad maksa-plasma lipiidide voo ja essentsiaalset rasvhapete ainevahetust hiirtel. The Journal of Nutrition, 133 (11), 3386-3391.