Must aine anatoomia, funktsioonid ja nendega seotud haigused
The must aine see on heterotsükliline osa, mis on aju spetsiifiline piirkond. Samuti koosneb see basaalganglionisüsteemi olulisest elemendist.
Täpsemalt kujutab see endast aju dorsaalset osa, mida iseloomustab neuromelaniini sisaldavate neuronite, aju spetsiifilise tumepigmenti omamine..
Musta aine nimetus viitab sellele, et mesencephaloni spetsiifiliste piirkondade neuronid esinevad. Neil on tumedat värvi, väga sarnane mustaga.
Materia nigra moodustavad dopamiinergilised ja GABAergilised neuronid ning neil on oluline roll motoorse tegevuse kontrollimisel..
Selles artiklis selgitame materia nigra omadusi, vaadeldakse selle anatoomilisi omadusi ja funktsioone ning arutame selle aju elemendiga seotud haigusi.
Materia nigra anatoomia
Materia nigra kujutab endast aju piirkonda, mis paikneb dereaalselt ajujalgade külge ja ulatub risti otsas mööda mesencephalonit..
Esimesed uuringud selle aine kohta tehti Mingazzini poolt 1888. aastal ja Sano poolt 1919. aastal. Sellest ajast alates on jõutud järeldusele, et materia nigra jagatakse kaheks makroskoopiliseks osaks..
Esimest, tuntud kui seljaosa, iseloomustab neuromelaniiniga neuronite väga rikas aine. Selle pigmendi värv muudab selle piirkonna rakud tavalisest tumedamaks.
Materia nigra teine osa paikneb ventraalsemas piirkonnas, kus asub kõige mahukam must aine struktuur. See kujutab endast lamedat munakujulist kuju ja seda iseloomustab see, et see on rakkudes halvem.
Lõpuks kaitsevad mõned autorid materia nigra külgmise osa olemasolu. Kuid praegu peetakse seda osa aine ventraalse osa osaks.
Teisest küljest võib ka musta aine kahte osa kergesti diferentseerida nende hulka kuuluvate neurotransmitterite tüübi kaudu. Kuigi seljaosa neuronid sisaldavad kõrgeid dopamiini kontsentratsioone, on vatsakese neuronid GABA-s rikkamad..
Musta aine neuronid
Närvisüsteemis on kirjeldatud kolme peamist tüüpi neuroneid. Need eristuvad peamiselt nende suurusest ja asukohast.
Esimene neuronitüüp on suured rakud, mis leiduvad substra nigra ventraalses piirkonnas ja viitavad piirkonnale, mida tuntakse retikulaarse musta ainena..
Teist tüüpi neuronid on mõnevõrra väiksemad rakud, mis on klassifitseeritud "keskmisteks neuroniteks". Neid leidub materia nigra dorsaalses piirkonnas ja viidatakse kompaktsele mustale ainele.
Lõpuks on kolmandat tüüpi neuronid väikesed rakud, mida leidub musta aine kahes osas, selja- ja vatsakesta. See tähendab, et nii must ristseotud aine kui ka kompaktne must aine sisaldavad väikesi neuroneid.
Dopamiini neuronid on kompaktses mustas aines (dorsaalses piirkonnas) väga suured, kuid need võivad paikneda mesenkefooni erinevate piirkondade, sealhulgas ventraalse piirkonna (must retikuliseeritud aine) poolt..
Dopamiini neuronid eristuvad histofuorestsents- ja immunhistokeemilistest meetoditest, samuti Nissli värvimisest, kuna sellist tüüpi neuronitel on suur Nissl-aine mass..
Dopamiinergilistel neuronitel on keskmine neuronaalne keha, mis asub kompaktses mustas aines. Esitleb mitmeid peamisi dendriitprotsesse, tavaliselt 3 kuni 6 protsessi vahel, mida saab bifureerida kuni 4 korda.
Neist neuronitest üks või kaks dendriiti viiakse mustasse materia reticularisesse. Dopamiinergiliste rakkude akson pärineb ühest peamisest dendriidist ja see ei ole müeliniseeritud.
Akson ei eralda tagatisi materia nigra sees ja kursused läbi külgneva hüpotalamuse, kuni jõuavad sirgitud piirkondadeni. Neuroni teised dendriidid tõmbuvad kompaktsesse mustasse ainesse.
Lisaks on dopamiini neuronitel väike osa "mitte-dopamiinergilistest" neuronitest, mis on väikese suurusega ja tähekujulised, mille dendriidid ei ületa tuuma piire.
Must aine - hall aine - valge aine
Peale materia nigra omab aju teist tüüpi sarnaseid aineid: valget ainet ja hallainet.
Nende aju piirkondade põhimõte on sama. Need on aju struktuurid, mis on täis neuroneid ja nende nimi on peamiselt selle tüüpi rakkude välimus.
See tähendab, et neuronid, mis viitavad materia nigra'le, on pimedad, halli materjali neuronitel on rohkem halli kromaatiline ja valget ainet iseloomustab see värv.
Värv ei ole siiski ainus element, mis eristab ühte ainet teisest. Selles mõttes on kõige olulisemad elemendid, mis motiveerivad iga aine tüübi kataloogimist, nende neuronite asukohast, anatoomiast ja funktsioonidest..
Hall aine
Hallained asuvad ajukoores ja seljaaju keskel (piirkonnad, kus ei ole valget ega musta ainet). Koosneb peamiselt neuronitest ja dendriitidest, millel puudub müeliin.
See sisaldab motonoeuronas, vegetatiivseid protoneuroneid, kordonaalseid neuroneid, golgi I tüüpi neuroneid ja seljaaju ganglioni. Kuna see ei sisalda müeliini, ei ole see võimeline närviimpulsse kiirelt edastama ja selle funktsioonid seisnevad peamiselt mõtteviisiga seotud kognitiivsetes protsessides..
Valge aine
Valge aine asukoht on hallist ainest vastupidine. Eneseväljas paikneb see sisemuses (samas kui hallid ained asuvad väljaspool ja ajukoort) ja seljaajus asub see väljaspool (samas kui hall aine on keskel).
Valget ainet iseloomustab ka see, et see koosneb müeliniseeritud närvikiududest, mis sisaldavad mitmeid aksoneid (kuid mitte somasid ja neuronaalseid kehasid)..
Valge aine mõjutab oma funktsioone aktiivselt aju õppimist ja toimimist. See jaotab tegevuspotentsiaalid ja toimib aju piirkondade vahelise suhtluse relee ja koordinaatorina.
Must aine
Lõpuks asub sisuline nigra mesencephalonis, peamiselt piirkondades, mis hõlmavad basaalganglione. See sisaldab aksonid, dendriidid ja neuronite soma ning selle põhifunktsioonid on seotud liikumise ja orientatsiooniga.
Materia nigra tüübid
Materia nigra erineb valgest ainest ja hallist ainest selle välimuse, asukoha, struktuuri ja funktsiooni poolest. Kuid musta aine sees saate eristada ka kahte konkreetset piirkonda.
See diferentseerumine reageerib peamiselt neuronite tüüpidele, mida materia nigra sisaldab. Mõnedes piirkondades domineerib teatud tüüpi rakud ja teistes on erinevad neuronid..
Samamoodi seostatakse materia nigra kahte piirkonda erinevate funktsioonidega, aga ka erinevat tüüpi patoloogiatega.
Materia nigra kaks osa on kompaktne osa ja võrkkesta osa. Kompaktne osa sisaldab kõrvuti asetsevaid dopamiinergilisi rühmi ja võrkkesta osa puudutab ka materia nigra külgmist osa..
Kompaktne must aine
Materia nigra kompaktset osa iseloomustavad mustad neuronid, mis on värvunud neuromelaniini pigmendi kaudu. See pigment suureneb koos vanusega, nii et selle piirkonna neuronid muutuvad aastate möödudes tumedamaks.
Seda musta aine osa võib jagada vatsakese ja seljapõranda vahel. Kompaktse osa neuronid saavad pärssivat signaali materia nigra retikuleeritud osa neuronite tagatise aksonitest..
Selle piirkonna dopamiinergilised rakud innerveerivad ka teisi basaalganglionisüsteemi struktuure, nagu mediaalne pallidum, materia nigra retikulatsiooniosa ja subthalamic tuum..
Selle tegevus on peamiselt seotud õppeprotsessidega. Selle piirkonna tegevus on aga keeruline ja praegu on seda vähe uuritud.
Mõned uuringud näitavad, et kompaktse musta aine pigmenteeritud neuronite degenereerumine on Parkinsoni tõve peamine märk, mistõttu on soovitatav, et see piirkond oleks kaasatud patoloogia arengusse..
Elektrofüsioloogiliste uuringute puhul märgivad mitmed autorid, et selle piirkonna neuronitele on iseloomulik kolmefaasilise lainekuju tegevuspotentsiaalide esitamine esimese positiivse faasiga ja keskmise kestusega üle 2,5 millisekundi..
Rikuleeritud must aine
Musta aine ristsidumine erineb kompaktsest mustast ainest neuronite tihedusega, mis on palju väiksem. Tegelikult on mõnevõrra hajusad piirkonnad ja neuronite dendriidid eelistatavalt risti ahendatud aferentide suhtes..
See koosneb GABAergiliste neuronite heterogeensest populatsioonist, enamasti suur- ja keskmise suurusega projektsioon-neuronitest, aga ka väikestest tähekujulistest interneuronitest.
Retikulaarse musta aine madala neuronite tihedus on anatoomiliselt väga sarnane kahvatu õhupalli ja entopedunkulaarse tuumaga. Tegelikult võib tsütoloogia, ühenduste, neurokeemia ja füsioloogia tõttu pidada retikulaarset musta ainet nende aju struktuuride laienduseks..
Söötme neuronitel on muutuva kujuga neuronaalne keha. See võib olla kolmnurkne, fusiformne, ovoidne või hulknurkne, tavaliselt sisaldab see 3 kuni 5 primaarset dendriiti, mis pärinevad neuronaalsest kehast..
Retikulaarse musta aine peamised dendriidid moodustuvad spindli neuronite poolusel, jagades dikotoomiliselt lühikese kaugusega kehast. Tertsiaarsed dendriidid ilmuvad tavaliselt kaugel, terminali dendriitide lähedal.
Neuronite aksonid on tuhandeid ja pärinevad raku kehast või primaarsetest dendriitidest. Enamik neist satuvad musta retikulaarse aine või kompaktse musta aine hulka.
Mis puudutab oma funktsioone, näib, et võrkkesta must aine on seotud orientatsiooni- ja okulomineerimisprotsessidega. Samuti on see aju struktuur seotud Parkinsoni tõve ja epilepsiaga.
Funktsioonid
Materia nigra funktsioonid on täna kindlasti vastuolulised. Nende aju piirkondade tegevusi või nende spetsiifilisi funktsioone ei ole veel põhjalikult uuritud..
Selle tegevuse kohta saadud andmed viitavad siiski sellele, et substra nigra võiks olla seotud nelja peamise protsessiga: õppimine, mootori planeerimine, silmade liikumine ja tasu otsimine..
Õppimine
Seos õppimise ja sisemuse vahel on seotud seosega, mida see struktuur omab Parkinsoni tõvele. Tänapäeval on hästi tõestatud, et substra nigra neuronite muutused on degeneratiivse patoloogia tunnuseks..
Selles mõttes on paljude Parkinsoni tõvega patsientide amneaalsed muutused alustanud materia nigra rolli õppimise algust.
Täpsemalt näitas Pennsylvania ülikooli teadlaste meeskond, et materia nigra dopamiinergiliste neuronite stimuleerimine võib muuta õppeprotsessi.
Uuring viidi läbi patsientide rühmas, kes järgnesid Parkinsoni tõve ravile sügava stimuleerimise kaudu, kuna sekkumine parandas osalejate assotsiatiivset õppimist.
Tasuotsing
Sama eelmise uurimise käigus selgus, kuidas materia nigra dopamiinergiliste neuronite stimulatsioon andis inimestele meeldivaid tundeid.
Sel põhjusel väidetakse, et see aju struktuur võib olla tihedalt seotud nii tasu kui ka sõltuvuse otsimisega.
Mootori planeerimine
Materia nigra roll mootori planeerimisel on üks kõige paremini uuritud ja dokumenteeritud funktsioone.
Paljud uuringud näitavad, et nigra neuronitel on oluline roll keha liikumiste arengus, mis peegeldub laialdaselt parkinsonismi sümptomites, mis põhjustavad selle degeneratsiooni..
Silmade liikumine
Lõpuks on näidatud ka, kuidas substra nigra neuronid sekkuvad silma liikumise protsessidesse. Tundub, et seda funktsiooni täidab peamiselt ristseotud must aine.
Viited
- Beckestead, R. M .; Domesick, V. B. ja Nauta, W. J. H. (1979) Eggent ühendused materia nigra ja ventral tegmental ala rott. Brain Res., 175, 191-217.
- Castellano, M.A. ja Rodríguez, M. (1991) nigrostriaalse dopamiinergilise raku aktiivsust kontrollib kontralateraalse aju külje sisemine nigra: elektrofüsioloogilised tõendid. Aju res. Bull. 27: 213-218.
- Da Cunha, Claudio; Wietzikoski, Samantha; Wietzikoski, Evellyn C; Miyoshi, Edmar; Ferro, Marcelo M; Anselmo-Franci, Janete A; Karjäärid, Newton S (2003). "Tõendid materia nigra pars compacta kohta kui mälusüsteemi oluline osa, mis ei sõltu hipokampuse mälusüsteemist". 79 (3): 236-42.
- LONG, M. R .; CRUTCHER, M. D. ja GEORGOPOULOS, A. P. (1983) Suhted liikumise ja üksikrakulise tühjenemise vahel käitava ahvi materia nigras. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
- Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). "Monkey substra nigra pars reticulata visuaalsed ja okulomotoorsed funktsioonid. III. Mälukaartide visuaalsed ja sakkade vastused. Neurofüsioloogia ajakiri. 49 (5): 1268-84.
- Hodge, Gordon K .; Butcher, Larry L. (1980). "Materia nigra pars kompaktne moduleerib mootori aktiivsust, kuid ei ole seotud toidu ja vee tarbimise olulise reguleerimisega". Naunyn-Schmiedebergi farmakoloogia arhiiv. 313 (1): 51-67.