Tilakoidide omadused, struktuur ja funktsioonid



The tülakoidid need on kambrid, mis on taimede rakkudes, tsüanobakterites ja vetikates kloroplastides paiknevate lamedate kottide kujul. Need on tavaliselt korraldatud struktuuri nimega grana-mitmuse granum- ja see näeb välja nagu müntide virn.

Tilakoide peetakse kloroplastide kolmandaks membraanisüsteemiks peale nimetatud organelli sisemise ja välise membraani. Selle struktuuri membraan eraldab tülakoidi sisemuse kloroplasti stromast ja omab rida pigmente ja valke, mis on seotud metaboolsete radadega..

Thylakoids on biokeemilised reaktsioonid fotosünteesi jaoks hädavajalikud, protsess, mille käigus taimed võtavad päikesevalgust ja muundavad selle süsivesikuteks. Täpsemalt, neil on oma membraani külge kinnitatud vajalikud seadmed, et teostada päikesevalgusest sõltuvat faasi, kus valgus on lõksus ja muundatakse energiaks (ATP) ja NADPH-ks..

Indeks

  • 1 Üldised omadused
  • 2 Struktuur
    • 2.1 Tülakoidmembraan
    • 2.2 Membraani lipiidide koostis
    • 2.3 Membraani valgu koostis
    • 2.4 Tülakoidi luumen
  • 3 Funktsioonid
    • 3.1 Fotosünteesi etapid
    • 3.2 Valgusest sõltuv etapp
    • 3.3 Fotofosforüülimine
  • 4 Evolutsioon
  • 5 Viited

Üldised omadused

Tilaakoidid on kloroplastide sisemine kolmemõõtmeline membraanne süsteem. Täielikult küpsetatud kloroplastidel on virnastatud 40 kuni 60 tera, mille läbimõõt on 0,3 kuni 0,6 μm.

Granaate moodustavate tülakoidide arv varieerub suurel määral: vähem kui kümnest kotist piisava päikesevalguse käes olevate taimede puhul kuni rohkem kui 100 tülakoidi taimedes, mis elavad äärmiselt varjus..

Stacked thylakoids on ühendatud üksteisega moodustavad pideva sektsiooni kloroplastis. Tülakoidi sisemus on üsna avar veekogudega ruum.

Tülakoidide membraan on fotosünteesi jaoks hädavajalik, kuna protsessi esimene etapp toimub seal.

Struktuur

Tülakoidid on täielikult küpses kloroplastis domineerivad struktuurid. Kui tavapärases optilises mikroskoobis visualiseeritakse kloroplast, võib täheldada mõningaid terade liike.

Need on tylakoidi korstnad; seetõttu nimetasid nende struktuuride esimesed vaatlejad neid "granaks"..

Elektronmikroskoobi abil saab kujutist suurendada ja jõuti järeldusele, et nende terade laad on tegelikult tülakoidideks virnastatud.

Tülakoidmembraani moodustumine ja struktuur sõltub kloroplasti moodustumisest, mis ei ole veel diferentseerunud, tuntud kui protoplastiidium. Valguse olemasolu stimuleerib muundumist kloroplastiks ja hiljem virnastatud tülakoidide moodustumist.

Tülakoidmembraan

Kloroplastides ja tsüanobakterites ei ole tülakoidmembraan kontaktis plasmamembraani sisemise osaga. Tülakoidmembraani moodustumine algab aga sisemembraani invaginatsiooniga.

Tsüanobakterites ja teatud vetikate liikides moodustavad tülakoidid ühe lamellikihi. Seevastu on küpsetes kloroplastides leiduv keerulisem süsteem.

Selles viimases rühmas on võimalik eristada kahte olulist osa: grana ja stroma lamell. Esimene koosneb väikestest virnastatud kettadest ja teine ​​vastutab nende korstnate ühendamise eest, moodustades pideva struktuuri: tylakoidi luumenit.

Membraani lipiidide koostis

Membraani moodustavad lipiidid on väga spetsiifilised ja koosnevad peaaegu 80% galaktosüüldiatsüülglütseroolist: monogalaktosüüldiasüülglütseroolist ja digalaktosüüldiatsüülglütseroolist. Neil galaktolipiididel on tülakoididele iseloomulikud küllastumata ahelad.

Samamoodi sisaldab tülakoidmembraan madalama osa lipiide, näiteks fosfatidüülglütserooli. Mainitud lipiidid ei ole membraanide mõlemas kihis homogeensed; on olemas teatav asümmeetria, mis näib toetavat struktuuri toimimist.

Membraani valgu koostis

Fotosüsteemid I ja II on domineerivad valgukomponendid selles membraanis. Neid leidub seostatuna tsütokroom b kompleksiga6F ja ATP süntetaas.

On leitud, et enamik fotosüsteemi II elemente paiknevad ladustatud grana membraanides, samas kui fotosüsteem I paikneb enamasti mitte-virnastatud tülakoidmembraanides. See tähendab, et mõlemad fotosüsteemid on füüsiliselt eraldatud.

Nende komplekside hulka kuuluvad terviklikud membraanvalgud, perifeersed valgud, kofaktorid ja mitmesugused pigmendid.

Tülakoidi luumen

Tülakoidi sisemus koosneb veepõhisest ja paksust ainest, mille koostis erineb stroomast. See osaleb fotofosforüülimises, salvestades prootoneid, mis tekitavad ATP sünteesiks prootonmootori jõudu. Selles protsessis võib luumen pH ulatuda 4-ni.

Mudeli organismi luumenite proteoomides Arabidopsis thaliana rohkem kui 80 valku on tuvastatud, kuid nende funktsioone ei ole täielikult selgitatud.

Lumenvalgud on seotud tülakoidide biogeneesi reguleerimisega ning fotosünteesikomplekse, eriti fotosüsteemi II ja NAD (P) H dehüdrogenaasi moodustavate valkude aktiivsusega ja käibega..

Funktsioonid

Köögiviljade jaoks olulise fotosünteesi protsess algab tülakoididest. Membraanil, mis piirab neid kloroplasti stromaga, on kõik ensümaatilised masinad, mis on vajalikud fotosünteetiliste reaktsioonide tekkimiseks..

Fotosünteesi etapid

Fotosünteesi võib jagada kahte põhietappi: valgusreaktsioonid ja tumedad reaktsioonid.

Nagu nimigi ütleb, võivad esimesele rühmale kuuluvad reaktsioonid toimuda ainult valguse juuresolekul, samas kui teise grupi reaktsioonid võivad tekkida koos sellega või ilma. Pange tähele, et keskkond ei pea olema "tume", see on ainult valgusest sõltumatu.

Esimene reaktsioonirühm "luminiline" esineb tülakoidis ja selle võib kokku võtta järgmiselt: kerge + klorofüll + 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi à 6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP.

Teine reaktsioonirühm esineb kloroplasti stromas ja võtab esimeses etapis sünteesitud ATP ja NADPH süsinikdioksiidist glükoosiks (C6H12O6). Teine etapp võib kokku võtta järgmiselt: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 à C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O.

Etapp sõltub valgusest

Valgusreaktsioonid hõlmavad mitmeid struktuure, mida tuntakse fotosüsteemidena, mis leiduvad tülakoidmembraanis ja sisaldavad umbes 300 pigmendi molekuli, kaasa arvatud klorofülli..

Fotosüsteemi on kahte tüüpi: esimesel on maksimaalne valguse neeldumise piik 700 nanomeetrit ja seda tuntakse kui P700, teine ​​nimetatakse P-ks680. Mõlemad on integreeritud tülakoidmembraani.

Protsess algab siis, kui üks pigmenditest neelab fotoni ja see põrkub teiste pigmentide poole. Kui klorofülli molekul neelab valgust, siis üks elektron hüppab ja teine ​​molekul neelab selle. Elektron kadunud molekul on nüüd oksüdeeritud ja omab negatiivset laengut.

P680 püüab klorofülli valguse energiat a. Selles fotosüsteemis visatakse elektron kõrgemasse energiasüsteemi primaarsesse elektronide aktseptorisse.

See elektron langeb fotosüsteemile I, mis läbib elektronide transpordiahelat. See oksüdatsiooni- ja redutseerimisreaktsioonide süsteem vastutab prootonite ja elektronide ülekandmise eest ühest molekulist teise.

Teisisõnu, vee vool on fotosüsteemi II, fotosüsteem I ja NADPH.

Fotofosforüülimine

Osa selle reaktsioonisüsteemi poolt tekitatud prootonitest asub tülakoidi sees (mida nimetatakse ka tülakoidvalguseks), luues keemilise gradienti, mis genereerib prootonmootori jõu.

Prootonid liiguvad tülakoidi ruumist stroma, eelistatavalt elektrokeemilise gradiendi järgi; see tähendab, et nad lahkuvad tylakoidist.

Kuid prootonite läbimine ei ole membraani kusagil, nad peavad seda tegema keeruka ensüümsüsteemi kaudu, mida nimetatakse ATP süntetaasiks..

See prootonite liikumine stroma suunas põhjustab ATP moodustumist alates ADP-st, protsessist, mis on analoogne mitokondrites toimuva protsessiga. ATP sünteesi valgust kasutades nimetatakse fotofosforüülimiseks.

Need mainitud etapid toimuvad samaaegselt: fotosüsteemi II klorofüll kaotab elektroni ja peab selle asendama veemolekuli purunemisest tuleneva elektroniga; fotosüsteem I püüab valgust, oksüdeerib ja vabastab elektroni, mis on NADP-i lõksus+.

Fotosüsteemi I kadunud elektron on asendatud fotosüsteemist II tuleneva elektroniga. Neid ühendeid kasutatakse järgnevates süsiniku sidumise reaktsioonides Calvini tsüklis.

Evolutsioon

Fotosünteesi areng hapniku vabanemisprotsessina võimaldas elu nagu me seda teame.

On soovitatud, et fotosüntees töötaks paar miljardit aastat tagasi esivanemal, kes tekitas praeguse tsüanobakteri, anoksilisest fotosünteetilisest kompleksist.

Tehakse ettepanek, et fotosünteesi arenguga kaasnesid kaks hädavajalikku sündmust: fotosüsteemi P loomine680 ja sisemembraanide süsteemi teket, ilma et see oleks seotud rakumembraaniga.

Tülakoidide moodustumiseks on oluline valk, mida nimetatakse Vipp1. Tõepoolest, see valk esineb taimedes, vetikates ja tsüanobakterites, kuid puudub bakterites, mis teevad anoksilist fotosünteesi.

Arvatakse, et see geen võib pärineda geenide dubleerimisest võimalikus tsüanobakterite esivanemates. On ainult üks tsüanobakterite juhtum, mis on võimeline hapnikuga fotosünteesima ja tal ei ole tülakoide: liik Gloeobacter violaceus.

Viited

  1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokeemia 5. väljaanne. New York: W H Freeman. Kokkuvõte Saadaval aadressil: ncbi.nlm.nih.gov
  2. Cooper, G.M. (2000). Cell: Molekulaarne lähenemine. 2. väljaanne. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosüntees. Saadaval aadressil: ncbi.nlm.nih.gov
  3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Kutse bioloogiasse. Ed. Panamericana Medical.
  4. Järvi, S., Gollan, P. J., & Aro, E. M. (2013). Tülakoidvalendiku rollide mõistmine fotosünteesi regulatsioonis. Piirid taimeteaduses, 4, 434.
  5. Staehelin, L. A. (2003). Kloroplastide struktuur: klorofülli graanulitest kuni tülakoidmembraanide supra-molekulaarse arhitektuurini. Fotosünteesi uuring, 76(1-3), 185-196.
  6. Taiz, L. ja Zeiger, E. (2007). Taimede füsioloogia. Universitat Jaume I.
  7. Vothknecht, U. C., ja Westhoff, P. (2001). Tülakoidmembraanide biogenees ja päritolu. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -molekulaarrakkude uuring, 1541(1-2), 91-101.