Anaeroobsed glükolüüsi reaktsioonid ja fermentatiivsed teed



The anaeroobne glükolüüs või anaeroobne on kataboolne tee, mida paljud rakutüübid kasutavad glükoosi lagunemiseks hapniku puudumisel. See tähendab, et glükoos ei ole täielikult oksüdeerunud süsinikdioksiidiks ja veeks, nagu see on aeroobse glükolüüsi puhul, kuid luuakse fermentatiivseid tooteid.

Seda nimetatakse anaeroobseks glükolüüsiks, kuna see toimub ilma hapniku olemasolu, mis teistel juhtudel toimib mitokondrite transpordiahelas lõpliku elektron-aktseptorina, kus glükolüütiliste toodete töötlemisel toodetakse suurtes kogustes energiat..

Sõltuvalt organismist põhjustab anaerobioosi seisund või hapniku puudumine piimhappe (näiteks lihasrakud) või etanooli (pärmi) tootmise glükoosi katabolismi poolt tekitatud püruvaadist..

Selle tulemusena langeb energiatõhusus järsult, kuna töödeldud glükoosi mooli kohta toodetakse ainult kahte mooli ATP-d, võrreldes 8 mooliga, mida on võimalik saada aeroobse glükolüüsi ajal (ainult glükolüütilises faasis).

Erinevus ATP molekulide arvust on seotud NADH reoksüdatsiooniga, mis ei tekita täiendavat ATP-d, vastupidiselt aerobse glükolüüsi juhtumile, et iga NADH jaoks saadakse 3 ATP molekuli..

Indeks

  • 1 Reaktsioonid
  • 2 Fermentatiivsed teed
    • 2.1 Piimhappe tootmine
    • 2.2 Etanooli tootmine
  • 3 Aeroobne käärimine
  • 4 Glikolüüs ja vähk
  • 5 Viited

Reaktsioonid

Anaeroobne glükolüüs ei ole üldse kaugel aeroobsetest glükolüüsidest, kuna termin "anaeroobne" viitab rohkem sellele, mis juhtub pärast glükolüütilist marsruuti, st toodete ja reaktsiooni vahendajate saatus..

Seega osalevad anaeroobse glükolüüsi reaktsioonides kümme erinevat ensüümi, nimelt:

1-heksokinaas (HK): kasutab iga glükoosimolekuli ATP molekuli. See toodab glükoosi 6-fosfaati (G6P) ja ADP-d. Reaktsioon on pöördumatu ja nõuab magneesiumi ioone.

 2-fosfoglükoosi isomeraas (KGT): isomeerib G6P fruktoos-6-fosfaadiks (F6P).

 3-Fosfofruktoquinasa (PFK): fosforüleerib F6P fruktoosi 1,6-bisfosfaadiks (F1.6-BP), kasutades iga A6 molekuli iga F6P jaoks, see reaktsioon on samuti pöördumatu.

 4-Aldolaas: lõikab F1.6-BP molekuli ja toodab glütseraldehüüdi 3-fosfaati (GAP) ja dihüdroksüatsetoonfosfaati (DHAP).

 5-triosfosfaat-isomeraas (TIM): osaleb DHAP-i ja GAP-i interkonversioonis.

 6-glütseraldehüüdi 3-fosfaatdehüdrogenaas (GAPDH): kasutab kahte NAD molekuli.+ ja 2 anorgaanilise fosfaadi molekuli (Pi) GAP-i fosforüülimiseks, saadakse 1,3-bifosfoglütseraat (1,3-BPG) ja 2 NADH.

 7-fosfoglütseraadi kinaas (PGK): toodab kahte ATP molekuli fosforüülimise teel kahe ADP molekuli substraadi tasemel. Ta kasutab iga 1,3-BPG molekuli fosfaatrühma doonorina. Toodab 2 molekuli 3-fosfoglütseraati (3PG).

 8-fosfoglütseraadi mutaas (PGM): järjestage 3PG molekul ümber, et saada kõrgema energiaga vaheühend, 2PG.

 9-enolaas: 2PG-st toodab fosfenolpüruvaati (PEP) esimese dehüdratsiooni teel.

10-püruvaadi kinaas (PYK): seda ensüümi kasutatakse fosforoloolpüruvaati püruvaadi moodustamiseks. Reaktsioon hõlmab fosfaatrühma ülekandmist fosfoenolpüruvaadi 2-positsioonis ADP-molekulile. Iga glükoosi jaoks valmistatakse 2 püruvaati ja 2 ATP.

Fermentatiivsed teed

Fermentatsioon on termin, mida kasutatakse selleks, et näidata, et glükoos või muud toitained lagunevad hapniku puudumisel, et saada energiat.

Hapniku puudumisel ei ole elektronide transpordiahelal lõplikku aktseptorit ja seetõttu ei toimu oksüdatiivset fosforüülimist, mis annab ATP kujul suurtes kogustes energiat. NADH-d ei oksüdeerita mitokondriaalse tee kaudu, vaid alternatiivsete radade kaudu, mis ei tekita ATP-d..

Ilma piisavalt NAD-i+ glükolüütiline rada peatub, kuna fosfaadi ülekandmine GAP-ile eeldab selle kofaktori samaaegset vähendamist.

Mõnedel rakkudel on alternatiivsed mehhanismid anaerobioosi perioodide ületamiseks ja üldiselt hõlmavad need mehhanismid teatud tüüpi fermentatsiooni. Teised rakud, vastupidi, sõltuvad peaaegu eranditult elatusprotsessidest.

Paljude organismide fermentatiivsete radade produktid on inimese jaoks majanduslikult olulised; näited on etanooli tootmine mõnede pärmide poolt anaeroobisises ja piimhappe moodustumine jogurtitootmiseks kasutatavate laktobakterite poolt..

Piimhappe tootmine

Paljud rakutüübid hapniku puudumisel tekitavad piimhapet tänu reaktsioonile, mida katalüüsib laktaatdehüdrogenaasi kompleks, mis kasutab püruvaadi süsinikke ja GAPDH reaktsioonis toodetud NADH-d..

Etanooli tootmine

Püruvaat muudetakse atsetaldehüüdiks ja CO2 püruvaadi dekarboksülaasiks. Seejärel kasutatakse alkoholi dehüdrogenaasi atsetaldehüüdi, mis vähendab seda etanooli tootmisel ja NAD-molekuli regenereerimisel+ iga sellesse siseneva püruvaadi molekuli kohta.

Aeroobne käärimine

Anaeroobse glükolüüsi põhiomaduseks on asjaolu, et lõpptooted ei vasta CO-le2 ja vesi, nagu aeroobse glükolüüsi puhul. Selle asemel tekivad tüüpilised fermentatsioonireaktsioonide saadused.

Mõned autorid on kirjeldanud teatud organismide "aeroobse kääritamise" või aeroobse glükoosi glükolüüsi protsessi, kaasa arvatud mõned Trypanosomatidae perekonna parasiidid ja paljud vähi kasvajarakud..

Nendes organismides on näidatud, et isegi hapniku juuresolekul vastavad glükolüütilise tee produktid fermentatsiooniteede toodetele, mistõttu arvatakse, et glükoosi oksüdeerumine toimub osaliselt, kuna mitte kogu energiat ei eraldata. selle süsinikuid.

Kuigi glükoosi "aeroobne kääritamine" ei tähenda hingamisteede täielikku puudumist, kuna see ei ole kõik või mitte midagi. Kirjandus viitab siiski selliste toodete eritumisele nagu püruvaat, laktaat, suktsinaat, malaat ja muud orgaanilised happed.

Glükolüüs ja vähk

Paljud vähirakud näitavad glükoosi omastamise ja glükolüütilise voolu suurenemist.

Kasvajad vähihaigetel kasvavad kiiresti, nii et veresooned on hüpoksia. Seega sõltub nende rakkude energiasisaldus peamiselt anaeroobsest glükolüüsist.

Kuid seda nähtust aitab kaasa hüpoksiaga indutseeritav transkriptsioonifaktor (HIF), mis suurendab glükolüütiliste ensüümide ja glükoosi transporterite ekspressiooni membraanis komplekssete mehhanismide kaudu.

Viited

  1. Akram, M. (2013). Mini-ülevaade glükolüüsi ja vähi kohta. J. Canc. Educ., 28, 454-457.
  2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Rottide hepatoomirakkude kõrge aeroobne glükolüüs kultuuris: mitokondriaalse heksokinaasi roll. Proc. Natl. Acad. Sci., 74(9), 3735-3739.
  3. Cazzulo, J. J. (1992). Glükoosi aeroobne kääritamine trypanosomatididega. FASEBi Teataja, 6, 3153-3161.
  4. Jones, W. & Bianchi, K. (2015). Aeroobne glükolüüs: lisaks levikule. Piirid immunoloogias, 6, 1-5.
  5. Li, X., Gu, J. & Zhou, Q. (2015). Ülevaade aeroobsetest glükolüüsidest ja selle peamistest ensüümidest - uued eesmärgid kopsuvähi raviks. Rinnanäärmevähk, 6, 17-24.
  6. Maris, A.J.A. Van, Abbott, Æ. D. A., Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. M. A., Pronk, J. T. (2006). Süsinikuallikate alkoholiline kääritamine biomasside hüdrolüsaatides Saccharomyces cerevisiae poolt: praegune seisund. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391-418.
  7. Nelson, D. L., & Cox, M. M. (2009). Lehningeri biokeemia põhimõtted. Omega väljaanded (5. väljaanne).