Fotosünteesiprotsess, organismid, liigid, tegurid ja funktsioonid



The fotosüntees See on bioloogiline protsess, kus päikesevalgus muundatakse keemiliseks energiaks ja säilitatakse orgaanilistes molekulides. See on seos päikeseenergia ja Maa elu vahel.

Metaboolselt liigitatakse taimed autotroofilised. See tähendab, et nad ei pea toitu ellu jääma, et nad saaksid seda fotosünteesi abil ise luua. Kõik taimed, vetikad ja isegi mõned bakterid on fotosünteetilised organismid, mida iseloomustab kudede või struktuuride roheline värvus.

See protsess toimub organellides, mida nimetatakse kloroplastideks: membraansed subtsellulaarsed sektsioonid, mis sisaldavad mitmeid valke ja ensüüme, mis võimaldavad komplekssete reaktsioonide teket. Lisaks on see füüsikaline koht, kus hoitakse klorofülli, mis on vajalik fotosünteesi jaoks vajalik pigment.

Tee, mida süsinik võtab fotosünteesi ajal, alustades süsinikdioksiidist ja lõpeb suhkru molekuliga, on tuntud suurepärase detailiga. Marsruut on ajalooliselt jaotatud heledaks faasiks ja tumedaks faasiks, mis on kloroplastis ruumiliselt eraldatud.

Valgusfaas toimub kloroplasti tülakoidi membraanis ja hõlmab veemolekuli rebenemist hapnikus, prootonites ja elektronides. Viimased viiakse läbi membraani, et luua ATP ja NADPH vormis energia reservuaar, mida kasutatakse järgmises faasis..

Fotosünteesi tume faas toimub kloroplasti stromas. See koosneb süsinikdioksiidi muundamisest (CO2) süsivesikutes Calvin-Bensoni tsükli ensüümide abil.

Fotosüntees on kõigi planeedi elusorganismide jaoks oluline tee, mis on algse energia ja hapniku allikaks. Hüpoteetiliselt, kui fotosüntees lakkab töötamast, toimuks kõigest 25-aastase elusolendi massiline väljasuremine ainult 25 aasta pärast..

Indeks

  • 1 Ajalooline perspektiiv
  • 2 Fotosünteesi võrrand
    • 2.1 Üldine võrrand
    • 2.2 Helendav ja tume faas
    • 2,3 ΔG ° reaktsioonidest
  • 3 Kuhu see juhtub??
  • 4 Protsess (etapid)
    • 4.1 Valgusfaas
    • 4.2. Valgud
    • 4.3 Fotosüsteemid
    • 4.4 Tsükliline elektronide vool
    • 4.5 Muud pigmendid
    • 4.6 Tume faas
    • 4.7 Kalviini tsükkel
  • 5 Fotosünteetilised organismid
  • 6 Fotosünteesi tüübid
    • 6.1 Hapnik ja anoksigeenne fotosüntees
    • 6.2 C4 ja CAM metabolismide tüübid
    • 6.3 Metabolism C4
    • 6.4 Fotosünteesi CAM
  • 7 Fotosünteesiga seotud tegurid
  • 8 Funktsioonid
  • 9 Evolutsioon
    • 9.1 Esimene fotosünteetiline eluvorm
    • 9.2 Hapniku roll evolutsioonis
  • 10 Viited

Ajalooline perspektiiv

Varem arvati, et taimed said toitu tänu mullas esinevale huumusele, samamoodi nagu loomasöötades. Need mõtted tulid iidsetest filosoofidest nagu Empedocles ja Aristoteles. Nad eeldasid, et juured käitusid nagu nabanöörid või "suu", mis toideti taime.

See visioon muutus järk-järgult tänu kümnete teadlaste raskele tööle 17. ja 19. sajandi vahel, kes näitasid fotosünteesi aluseid.

Fotosünteesiprotsessi vaatlused algasid umbes 200 aastat tagasi, kui Joseph Priestley jõudis järeldusele, et fotosüntees oli raku hingamise pöördvõrdeline nähtus. See uurija avastas, et kogu atmosfääris olev hapnik on toodetud taimede fotosünteesi abil.

Järgnevalt hakkasid ilmnema kindlad tõendid vee, süsinikdioksiidi ja päikesevalguse vajaduse kohta selle protsessi tõhusaks toimimiseks.

19. sajandi alguses eraldati klorofülli molekul esimest korda ja oli võimalik mõista, kuidas fotosüntees viib keemilise energia säilitamiseni.

Uuenduslike lähenemisviiside, nagu gaasivahetusstöhhiomeetria rakendamine õnnestus identifitseerida tärklist fotosünteesi produktina. Lisaks oli fotosüntees bioloogia üks esimesi teemasid, mida uuriti stabiilsete isotoopide abil.

Fotosünteesi võrrand

Üldine võrrand

Keemiliselt on fotosüntees redoksreaktsioon, kus mõned liigid oksüdeerivad ja vabastavad oma elektronid muudele vähenenud liikidele.

Fotosünteesi üldprotsessi võib kokku võtta järgmises võrrandis: H2O + kerge + CO2 → CH2O + O2. Kui mõiste CH2VÕI (üks kuuendik glükoosimolekulist) viitab orgaanilistele ühenditele, mida nimetatakse suhkruks, mida taim hiljem kasutab, nagu sahharoos või tärklis.

Helendav ja tume faas

Seda võrrandit võib jagada kaheks spetsiifilisemaks võrrandiks fotosünteesi iga etapi puhul: valgusfaas ja tume faas.

Valgusfaas on esitatud kui: 2H2O + valgus → O2 + 4H+ + 4e-. Samamoodi hõlmab tume faas järgmist suhet: CO2 + 4H+ + 4– → CH2O + H2O.

ΔG° reaktsioonidest

Vaba energia (ΔG°) nende reaktsioonide puhul: +479 kJ · mol-1, +317 kJ · mol-1 ja +162 kJ · mol-1, vastavalt. Nagu termodünaamika soovitas, on nende väärtuste positiivne märk energiavajaduseks ja seda nimetatakse endergooniliseks protsessiks.

Kus fotosünteetiline organism seda energiat saab, et reaktsioonid toimuksid? Päikesevalgusest.

Tuleb mainida, et vastandina fotosünteesile on aeroobne hingamine eksergiline protsess - sel juhul kaasneb ΔG ° väärtusega negatiivne märk - kus organism kasutab vabanenud energiat. Seetõttu on võrrand: CH2O + O2 → CO2 + H2O.

Kus see toimub??

Enamikus taimedes on peamine organ, kus protsess toimub, lehel. Nendes kudedes leiame väikesed globoosistruktuurid, mida nimetatakse stomataks, mis kontrollivad gaaside sisenemist ja väljumist.

Rohelise koe moodustavate rakkude sees võib olla kuni 100 kloroplastit. Need sektsioonid on struktureeritud kahe välise membraaniga ja vesifaas, mida nimetatakse stroomiks, kus asub kolmas membraanisüsteem: tülakoid.

Protsess (faasid)

Helendav faas

Fotosüntees algab valguse püüdmisega planeedi maapinna kõige rikkalikumast pigmendist: klorofüll. Valguse neeldumine toob kaasa elektronide ergutamise kõrgemale energiaseadmele, muutes seega päikese energiat potentsiaalseks keemiliseks energiaks.

Tülakoidmembraanis on fotosünteetilised pigmendid organiseeritud fotokeskustesse, mis sisaldavad sadu pigmentmolekule, mis toimivad antennina, mis neelab valgust ja edastab energia klorofülli molekulile, mida nimetatakse "reaktsioonikeskuseks"..

Reaktsioonikeskus koosneb tsütokroomiga seotud transmembraansetest valkudest. See edastab elektronid transpordi ahelas teistele molekulidele läbi membraani valkude seeria. See nähtus on seotud ATP ja NADPH sünteesiga.

Kaasatud proteiinid

Valgud on korraldatud mitmesugustes kompleksides. Kaks neist on fotosüsteemid I ja II, mis vastutavad valguse neelamise ja reaktsiooni keskusele ülekandmise eest. Kolmas rühm koosneb tsütokroomi kompleksist bf.

Prootoni gradiendi poolt toodetud energiat kasutab neljas kompleks, ATP süntaas, mis ühendab prootonite voolu ATP sünteesiga. Pange tähele, et üks kõige olulisemaid erinevusi hingamisel on see, et energia ei muutu mitte ainult ATP-ks, vaid ka NADPH-ks.

Fotosüsteemid

Fotosüsteem I koosneb klorofülli molekulist, mille absorptsioonipiik on 700 nanomeetrit, mistõttu seda nimetatakse P-ks700. Samamoodi on fotosüsteemi II absorptsioonipiik 680, lühendatud P680.

Fotosüsteemi I ülesanne on NADPH ja fotosüsteemi II tootmine ATP süntees. Fotosüsteemi II kasutatav energia tuleneb veemolekuli purunemisest, vabastades prootoneid ja luues uue gradienti läbi tülakoidi membraani..

Purunemisest saadud elektronid kantakse üle rasvlahustuvasse ühendisse: plastoquinone, mis kannab fotosüsteemi II elektronid tsütokroomi kompleksi. bf, prootonite täiendava pumpamise tekitamine.

Fotosüsteemist II läbivad elektronid plastotsüaniinile ja fotosüsteemile I, mis kasutab NADP vähendamiseks kõrge energiaga elektrone.+ NADPH-le. Lõpuks jõuavad elektronid ferrodoksiini ja genereerivad NADPH.

Elektrontsükliline vool

On olemas alternatiivne tee, kus ATP süntees ei hõlma NADPH sünteesi, üldjuhul vajaminevate metaboolsete protsesside energia varustamiseks. Seetõttu sõltub otsusest, kas ATP või NADPH genereeritakse, raku hetkevajadustest.

See nähtus hõlmab ATP sünteesi fotosüsteemiga I. Elektronid ei ole NADP-le üle kantud+, kuid tsütokroomi kompleksile bf, elektronide gradiendi loomine.

Plastotsüaniin tagastab elektronid I fotosüsteemile, lõpetades transporditsükli ja pumpades prootoneid tsütokroomi kompleksile bf.

Muud pigmendid

Klorofüll ei ole ainus pigment, mida taimed omavad, samuti on olemas nn "lisapigmente", kaasa arvatud karotenoidid..

Fotosünteesi valgusfaasis toimub rakule potentsiaalselt kahjulike elementide, näiteks "hapniku singlett" tootmine. Karotenoidid vastutavad ühendi moodustumise vältimise või koekahjustuste vältimise eest.

Need pigmendid on need, mida me vaatame sügisel, kui lehed kaotavad oma rohelise värvi ja muutuvad kollaseks või oranžiks, kuna taimed lagundavad klorofülli lämmastiku saamiseks.

Tume faas

Selle esialgse protsessi eesmärk on kasutada päikese energiat NADPH (nikotiinamiid-adeniin-dinukleotiidfosfaat või "redutseeriv jõud") ja ATP (adenosiintrifosfaat või "raku energiavaluuta") tootmiseks. Neid elemente kasutatakse pimedas faasis.

Enne selles faasis osalevate biokeemiliste etappide kirjeldamist on vaja selgitada, et kuigi selle nimi on "tume faas", ei pruugi see ilmneda täielikus pimeduses. Ajalooliselt püüdis mõiste viidata valguse sõltumatusele. Teisisõnu võib faas esineda valguse juuresolekul või puudumisel.

Kuna faas sõltub valgusfaasis esinevatest reaktsioonidest, mis nõuavad valgust, siis on õige, et viidatakse sellele sammude seeriale kui süsinikreaktsioonidele..

Calvini tsükkel

Selles etapis toimub Calvini tsükkel või kolm süsiniku teed, biokeemiline tee, mida 1940. aastal kirjeldas Ameerika teadlane Melvin Calvin. Tsükli avastamiseks anti 1961. aastal Nobeli preemia.

Üldiselt kirjeldatakse tsükli kolme põhietappi: aktseptori CO karboksüülimine2, 3-fosfoglütseraadi redutseerimine ja CO-aktseptori regenereerimine2.

Tsükkel algab süsinikdioksiidi lisamise või fikseerimisega. Vähendada süsinikku, et saada süsivesikuid, lisades elektrone ja kasutage NADPH-d vähendava võimsusena.

Iga tsükli jooksul nõuab süsinikdioksiidi molekuli lisamist, mis reageerib ribuloos-bifosfaadiga, tekitades kaks kolme süsinikuaatomiga ühendit, mis vähenevad ja regenereerivad ribuloosimolekuli. Tsükli kolm pööret põhjustab glütseralhüdrofosfaadi molekuli.

Seetõttu on kuue süsiniku suhkru, näiteks glükoosi saamiseks vajalik kuus tsüklit.

Fotosünteetilised organismid

Organismide fotosünteesivõime esineb kahes domeenis, mis koosnevad bakteritest ja eukarüootidest. Selle tõendusmaterjali põhjal puudub isikutel, kes mõistavad arheea domeeni, seda biokeemilist rada.

Fotosünteetilised organismid ilmusid umbes 3,2 kuni 3,5 miljardit aastat tagasi, kui struktureeritud stromatoliidid, mis on sarnased tänapäeva tsüanobakteritega.

Loogiliselt ei saa fotosünteetilist organismi sellisena fossiilsetes dokumentides tunnustada. Siiski võib järeldusi teha, võttes arvesse nende morfoloogiat või geoloogilist konteksti.

Seoses bakteritega tundub, et päikesevalguse võtmine ja selle muutmine suhkruks tundub olevat paljudes Phylas laialt levinud, kuigi ei tundu olevat ilmne evolutsiooni mudel..

Kõige primitiivsemad fotosünteetilised rakud on leitud bakterites. Neil on bakteroklorofülli pigment, mitte roheliste taimede tuntud klorofüll.

Fotosünteetilised bakterirühmad hõlmavad tsüanobaktereid, protobaktereid, rohelise väävli baktereid, firmikaate, filamentseid anoksilisi fototroofe ja acidobaktereid..

Taimede puhul on neil kõigil võimalus fotosünteesi läbi viia. Tegelikult on see selle rühma kõige iseloomulikum tunnus.

Fotosünteesi tüübid

Oksigeenne ja anoksigeenne fotosüntees

Fotosünteesi võib klassifitseerida erinevalt. Esimeses klassifikatsioonis võetakse arvesse, kas keha kasutab vett süsinikdioksiidi vähendamiseks. Niisiis on meil hapnikku sisaldavad fotosünteetilised organismid, mis hõlmavad taimi, vetikaid ja tsüanobaktereid.

Seevastu, kui keha ei kasuta vett, nimetatakse neid anoksigeenseteks fotosünteetilisteks organismideks. Sellesse rühma kuuluvad rohelised ja lilla bakterid, näiteks perekonnad Kloorobium ja Chromatium, süsinikdioksiidi vähendamiseks väävlit või gaasilist vesinikku.

Need bakterid ei suuda kasutada hapniku juuresolekul fotosünteesi, nad vajavad anaeroobset keskkonda. Seetõttu ei põhjusta fotosüntees hapniku tekkimist - seega nimetus "anoxygenic"..

Ainevahetustüübid C4 ja CAM

Fotosünteesi võib klassifitseerida ka taimede füsioloogiliste kohanduste järgi.

CO vähenemine toimub fotosünteetilistes eukarüootides2 Calvini tsükli atmosfäärist süsivesikute hulka. See protsess algab ensüümiga rubisco (ribuloos-1,5-bisfosfaat-karboksülaas / oksüdaas) ja esimene stabiilne moodustunud ühend on 3-fosfoglütseriinhape, kolm süsinikuaatomit.

Termilise stressi tingimustes, mida nimetatakse kõrgeks kiirguseks või põudaks, ei saa rubisco ensüüm eristada O2 ja CO2. See nähtus vähendab oluliselt fotosünteesi efektiivsust ja seda nimetatakse fotorespiratsiooniks.

Neil põhjustel on olemas spetsiaalsete fotosünteetiliste ainevahetustega taimed, mis võimaldavad neil vältida nimetatud ebamugavusi.

Metabolism C4

C-tüüpi metabolism4 Selle eesmärk on süsinikdioksiidi kontsentreerimine. Enne rubisco toiminguid, C taimed4 PEPC poolt läbi viia esimene karboksüülimine.

Pange tähele, et kahe karboksüülimise vahel on ruumiline eraldatus. C-taimed4 Neid iseloomustab anatoomia "kranz" või korona, mille moodustavad mesofiilsed rakud ja mis on fotosünteetilised, erinevalt nendest normaalses fotosünteesist või C-rakkudest.3.

Nendes rakkudes toimub esimene karboksüülimine PEPC poolt, andes saaduseks oksaloatsetaadi, mis on redutseeritud malaatiks. See hajub podi lahtrisse, kus toimub dekarboksilatsiooni protsess, mis tekitab CO2. Süsinikdioksiidi kasutatakse teise karboksüülimise korral, mida juhib rubisco.

Fotosünteesi CAM

CAM fotosüntees või crasuláceas'i happe ainevahetus on taimede kohanemine, mis elavad äärmiselt kuivas kliimas ja on tüüpiline taimedele nagu ananass, orhideed, nelgid, muu hulgas.

Süsinikdioksiidi assimileerimine CAM-i taimedes toimub öötundidel, sest veekogus on stomata avamisel väiksem kui päeval.

CO2 see on kombineeritud PEP-ga, mis on PEPC poolt katalüüsitud reaktsioon, moodustades õunhapet. Seda toodet hoitakse vakuolides, mis vabastavad nende sisu hommikuti, seejärel dekarboksüülitakse ja CO2 õnnestub liituda Calvini tsükliga.

Fotosünteesiga seotud tegurid

Fotosünteesi efektiivsusega seotud keskkonnategurite hulgas on esile tõstetud CO sisaldus2 valguse, temperatuuri, fotosünteetiliste toodete kogunemise, hapniku koguse ja vee kättesaadavuse.

Taimefaktoritel on ka oluline roll, nagu vanus ja kasv.

CO kontsentratsioon2 keskkonnas on see madal (see ei ületa 0,03% mahust), mistõttu kõigil minimaalsetel variatsioonidel on fotosünteesil märkimisväärsed tagajärjed. Lisaks on taimedel võimalik saada ainult 70 või 80% olemasolevast süsinikdioksiidist.

Kui teistest mainitud muutujatest ei ole piiranguid, leiame, et fotosüntees sõltub CO kogusest2 saadaval.

Samamoodi on valgustugevus otsustava tähtsusega. Madala intensiivsusega keskkondades ületab hingamisprotsess fotosünteesi. Sel põhjusel on fotosüntees tunduvalt aktiivsem tundidel, mil päikeseenergia on kõrge, näiteks esimestel hommikutundidel.

Mõned taimed võivad mõjutada rohkem kui teised. Näiteks ei ole söödarohu temperatuuriteguri suhtes väga tundlik.

Funktsioonid

Fotosüntees on kõigi planeedil olevate organismide jaoks oluline protsess. Sel moel on vastutav kõigi eluvormide toetamise eest, olles hapniku allikas ja kõigi olemasolevate troofiliste ahelate alus, sest see aitab päikeseenergiat muundada keemiliseks energiaks.

Teisisõnu toodab fotosüntees hapnikku, mida hingame - nagu eespool mainitud, see element on protsessi kõrvalsaadus - ja toit, mida me iga päev tarbime. Peaaegu kõik elusorganismid kasutavad energiaallikana fotosünteesist saadud orgaanilisi ühendeid.

Pange tähele, et aeroobsed organismid on võimelised eraldama fotosünteesi teel tekkinud orgaanilistest ühenditest energiat ainult hapniku juuresolekul, mis on samuti protsessi tulemus..

Tegelikult on fotosüntees võimeline muutma süvendatud arvu (200 miljardit tonni) süsinikdioksiidi orgaanilisteks ühenditeks. Hapniku osas on hinnanguliselt 140 miljardit tonni.

Lisaks annab fotosüntees meile suurema osa energiast (umbes 87% sellest), mida inimkond kasutab ellujäämiseks, fossiilsete fotosünteetiliste kütuste kujul..

Evolutsioon

Esimesed fotosünteetilised eluvormid

Arengu valguses näib fotosüntees olevat väga vana protsess. On suur hulk tõendeid, mis leiavad selle tee päritolu esmaste eluvormide ilmumise lähedale.

Mis puutub eukarüootide päritolusse, siis on valdavalt tõendeid, mis pakuvad endosümbioosi kui protsessi tõenäolisemat selgitust.

Seega võivad tsüanobakteritele sarnased organismid muutuda kloroplastiteks tänu endosümbiotilistele suhetele suuremate prokarüootidega. Seetõttu on fotosünteesi evolutsiooniline päritolu sündinud bakteriaalses domeenis ja seda võib levitada tänu massilistele ja korduvatele horisontaalse geeniülekande sündmustele..

Hapniku roll evolutsioonis

Pole kahtlust, et valguse energiline muundumine fotosünteesi kaudu on kujundanud planeedi maa praeguse keskkonna. Innovatsioonina vaadeldav fotosüntees rikastas hapniku atmosfääri ja muutis revolutsiooniliselt eluvormide energeetikat.

Kui O vabastamine algas2 esimeste fotosünteesorganismide poolt lahustati see ookeanide vees, kuni see küllastub. Lisaks võib hapnik reageerida raudaga, sadestudes rauaoksiidi kujul, mis on praegu hindamatu väärtus mineraalide allikana..

Ülejäänud hapnik jõudis atmosfääri, et seal lõpuks kontsentreeruda. See O kontsentratsiooni tohutu suurenemine2 Sellel on olulised tagajärjed: bioloogiliste struktuuride ja ensüümide kahjustamine, mõistes hukka paljud prokarüootide rühmad.

Seevastu esitasid teised rühmad kohandusi, et elada uues hapnikurikkas keskkonnas, mis on valgustatud fotosünteetiliste organismide, tõenäoliselt iidse tsüanobakterite poolt..

Viited

  1. Berg, J. M., Stryer, L. ja Tymoczko, J. L. (2007). Biokeemia. Ma pöördusin tagasi.
  2. Blankenship, R. E. (2010). Fotosünteesi varajane areng. Taimede füsioloogia, 154(2), 434-438.
  3. Campbell, A, N., & Reece, J. B. (2005). Bioloogia. Ed. Panamericana Medical.
  4. Cooper, G. M., & Hausman, R. E. (2004). Rakk: molekulaarne lähenemine. Medicinska naklada.
  5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Kutse bioloogiasse. Ed. Panamericana Medical.
  6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Bioloogia. Ed. Panamericana Medical.
  7. Eaton-Rye, J. J., Tripathy, B.C. & Sharkey, T. D. (toim.). (2011). Fotosüntees: plastiidi bioloogia, energia muundamine ja süsiniku omastamine (Vol. 34). Springer Science & Business Media.
  8. Hohmann-Marriott, M. F., & Blankenship, R. E. (2011). Fotosünteesi areng. Taimbioloogia iga-aastane läbivaatamine, 62, 515-548.
  9. Koolman, J., & Röhm, K. H. (2005). Biokeemia: tekst ja atlas. Ed. Panamericana Medical.
  10. Palade, G. E., ja Rosen, W. G. (1986). Rakubioloogia: alusuuringud ja rakendused. Riiklikud akadeemiad.
  11. Posada, J. O. S. (2005). Karjamaade ja söödakultuuride rajamise alused. Antioquia ülikool.
  12. Taiz, L. ja Zeiger, E. (2007). Taimede füsioloogia. Universitat Jaume I.