Fotosünteesi omaduste, mehhanismi ja toodete tume faas
The fotosünteesi tume etapp on biokeemiline protsess, mille käigus orgaanilised ained (süsinikul põhinevad) saadakse anorgaanilistest ainetest. Seda tuntakse ka kui süsiniku sidumise faasi või Calvin-Bensoni tsüklit. See protsess toimub kloroplasti stromas.
Pimedas faasis saadakse keemiline energia valgusfaasis tekkinud toodetest. Need tooted on energia molekulid ATP (adenosiintrifosfaat) ja NADPH (vähendatud elektronide kandja).
Protsessi peamine tooraine pimedas faasis on süsinik, mis saadakse süsinikdioksiidist. Lõpptoode on lihtsad süsivesikud või suhkrud. Need saadud süsinikühendid on elusolendite orgaaniliste struktuuride põhialuseks.
Indeks
- 1 Üldised omadused
- 2 Mehhanismid
- 2.1 Calvin-Bensoni tsükkel
- 2.2 -Muud fotosünteetilised ainevahetused
- 3 Lõpptooted
- 4 Viited
Üldised omadused
Seda fotosünteesi etappi nimetatakse pimedaks, sest see ei nõua päikesevalguse otsest osalemist selle arenguks. See tsükkel toimub päeva jooksul.
Tume faas areneb peamiselt kloroplasti stromas enamikus fotosünteetilistes organismides. Stroma on maatriks, mis täidab kloroplasti sisemise õõnsuse tülakoidisüsteemi ümber (kus toimub valgusfaas).
Pimedas faasis tekkivad ensüümid leiduvad stromas. Kõige olulisem neist ensüümidest on rubisco (ribuloos-bisfosfaatkarboksülaas / oksüdaas), mis on kõige rohkem valku, mis moodustab 20 kuni 40% kõigist olemasolevatest lahustuvatest valkudest..
Mehhanismid
Protsessi jaoks vajalik süsinik on CO kujul2 (süsinikdioksiid) keskkonnas. Vetikate ja tsüanobakterite puhul CO2 see lahustatakse neid ümbritsevas vees. Taimede puhul CO2 saabub fotosünteetilistesse rakkudesse (epidermaalsed rakud).
-Calvin-Bensoni tsükkel
Sellel tsüklil on mitu reaktsiooni:
Esmane reaktsioon
CO2 see on fikseeritud viie süsiniku aktseptorühendis (ribuloos 1,5-bisfosfaat või RuBP). Seda protsessi katalüüsib rubisco ensüüm. Saadud ühend on kuue süsiniku molekul. See puruneb kiiresti ja moodustab kaks kolme süsinikuaatomiga ühendit (3-fosfoglütseraat või 3PG)..
Teine protsess
Nendes reaktsioonides kasutatakse ATP valguse faasist saadud energiat. Fosforüülimist põhjustab ATP energia ja NADPH poolt vahendatud redutseerimisprotsess. Seega redutseeritakse 3-fosfoglütseraat glütseraldehüüdi 3-fosfaatiks (G3P).
G3P on kolme süsinikuga fosfaatitud suhkur, mida nimetatakse ka triosfosfaadiks. Vaid üks kuuendik glütseraldehüüdi 3-fosfaadist (G3P) muundatakse tsüklitena suhkruks.
Seda fotosünteetilist ainevahetust nimetatakse C3-ks, sest põhisaadus, mida saad, on kolm süsinikuga suhkur.
Lõplik protsess
G3P osi, mis ei muutu suhkruks, töödeldakse ribuloosmonofosfaadi (RuMP) moodustamiseks. RuMP on vaheprodukt, mis transformeerub ribuloos-1,5-bisfosfaadiks (RuBP). Sel viisil taastatakse CO-aktseptor2 ja Kelvini-Bensoni tsükkel sulgub.
Tavapärases lehes tsüklis toodetud RuBP-st ainult üks kolmandik muutub tärkliseks. Seda polüsahhariidi hoitakse kloroplastis glükoosi allikana.
Teine osa muudetakse sahharoosiks (disahhariidiks) ja transporditakse taime teistesse organitesse. Seejärel hüdrolüüsitakse sahharoos monosahhariide (glükoosi ja fruktoosi) saamiseks..
-Muud fotosünteetilised ainevahetused
Teatud keskkonnatingimustes on taimede fotosünteesiprotsess muutunud ja muutunud tõhusamaks. See on põhjustanud suhkrute saamiseks erinevaid metaboolseid teid.
Metabolism C4
Sooja keskkonnas suletakse lehtede stoomid päeva jooksul veeauru kadumise vältimiseks. Seetõttu on CO kontsentratsioon2 lehes väheneb hapniku suhtes (O2). Rubisco ensüümil on topelt substraadi afiinsus: CO2 ja O2.
Madalates CO kontsentratsioonides2 ja O tõusud2, rubisco katalüüsib O kondensatsiooni2. Seda protsessi nimetatakse fotorespiratsiooniks ja see vähendab fotosünteesi efektiivsust. Fotoreostuse vastu võitlemiseks on mõned troopilises keskkonnas asuvad taimed töötanud välja fotosünteetilise anatoomia ja füsioloogia..
C4 metabolismi ajal fikseeritakse süsinik mesofülli rakkudesse ja klorofülliini ümbrise rakkudes toimub Calvin-Bensoni tsükkel. CO-fikseerimine2 See juhtub öösel. Seda ei esine kloroplasti stromas, vaid mesofiilsete rakkude tsütosoolis.
CO-fikseerimine2 toimub karboksüülimisreaktsiooniga. Reaktsiooni katalüüsivaks ensüümiks on fosfoenolpüruvaadi karboksülaas (PEP-karboksülaas), mis ei ole tundlik CO \ t2 lahtrisse.
CO-aktseptori molekul2 See on fosfoenoolpüruviinhape (PEPA). Saadud vaheprodukt on oksaloäädikhape või oksaloatsetaat. Oksaloatsetaat väheneb mõnes taimesordis malaadina või mõnes teises aspartaadis (aminohappes).
Seejärel kantakse malaat vaskulaarse fotosünteesikesta rakkudesse. Siin dekarboksüülitakse ja toodetakse püruvaati ja CO2.
CO2 siseneb Calvin-Bensoni tsüklisse ja reageerib Rubisco'ga, et moodustada PGA. Püruvaat naaseb omalt poolt mesofülli rakkudesse, kus ta reageerib ATP-ga süsinikdioksiidi aktseptori regenereerimiseks..
CAM-i ainevahetus
Crasuláceas'i (CAM oma akronüümis inglise keeles) happeline metabolism on veel üks CO \ t2. See mehhanism on sõltumatult arenenud mitmesuguste mahlakas taimede rühmades.
CAM-i taimed kasutavad nii C3- kui ka C4-radasid, nagu nad teevad C4-taimedes. Kuid mõlema ainevahetuse eraldamine on ajutine.
CO2 see fikseeritakse öösel PEP-karboksülaasi aktiivsusega tsütosoolis ja oksaloatsetaat. Oksaloatsetaat redutseeritakse malaatiks, mida hoitakse vaakumis happelise õunhappe kujul.
Järgnevalt saadakse õunhappe juuresolekul valgu juuresolekul vaakumis. Dekarboksüleeritakse ja CO2 kantakse Calvin-Bensoni tsükli RuBP-sse sama raku sees.
CAM-i taimedel on fotosünteesirakud suurte vakuolidega, kus õunhapet säilitatakse, ja kloroplastidel, kus CO2 õunhappest saadud süsivesikud.
Lõpptooted
Fotosünteesi tume faasi lõpus tekivad erinevad suhkrud. Sahharoos on vaheprodukt, mis mobiliseerub lehtedelt kiiresti taime teistesse osadesse. Seda võib kasutada otse glükoosi saamiseks.
Tärklist kasutatakse reservainena. See võib koguneda lehele või transportida teistesse organitesse, nagu varred ja juured. Seal hoitakse seda seni, kuni seda on vaja taime erinevates osades. Seda hoitakse spetsiaalsetes plastidides, mida nimetatakse amüloplastideks.
Sellest biokeemilisest tsüklist saadud tooted on taime jaoks olulised. Saadud glükoosi kasutatakse süsinikuallikana ühendite nagu aminohapete, lipiidide, nukleiinhapete valmistamiseks.
Teisest küljest moodustavad pimedas faasis tekkinud suhkrutooted toiduahela aluse. Need ühendid kujutavad endast päikeseenergia pakette, mis on muundatud keemiliseks energiaks ja mida kasutavad kõik elusorganismid.
Viited
- Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K ja JD Watson (1993) Raku molekulaarbioloogia. 3. väljaanne Ediciones Omega, S.A. 1387 lk.
- Purves WK, D Sadava, GH Orians ja HC Heller (2003) Elu. Bioloogia teadus. 6. Edt. Sinauer Associates, Inc. ja WH Freeman ja Company. 1044 lk.
- Raven PH, RF Evert ja SE Eichhorn (1999) Taimede bioloogia. 6. Edt. WH Freeman ja Company Worth Publishers. 944 lk.
- Solomon EP, LR Berg ja DW Martin (2001) Bioloogia. 5. väljaanne McGraw-Hill Interamericana. 1237 lk.
- Stern KR. (1997). Sissejuhatav taimebioloogia. Wm. C. Brown Publishers. 570 lk.