Endoplasmaatiline retikululaarne iseloomustus, liigitus, struktuur ja funktsioonid



The endoplasmaatiline retiikulum See on membraanne raku organell, mis esineb kõigis eukarüootsetes rakkudes. See keeruline süsteem kasutab umbes üle poole ühisest loomarakust membraanidest. Membraanid jätkuvad, kuni nad vastavad tuumamembraanile, moodustades pideva elemendi.

See struktuur jaotub raku tsütoplasmas labürindi kujul. Tegemist on mingi tubulite võrgustikuga, mis on omavahel ühendatud kott-tüüpi struktuuridega. Valkude ja lipiidide biosüntees esineb endoplasmaatilises retiikulumis. Peaaegu kõik valgud, mis tuleb rakuvälisele väliskeskkonnale viia, läbivad esmalt võrgusilma.

Retiikulmembraan ei vastuta mitte ainult selle organelli sisemuse eraldamise eest tsütoplasmaatilisest ruumist, vaid ka molekulide transpordi vahendamisest nende rakkude vahel; Samuti osaleb see lipiidide sünteesis, mis on osa raku plasmamembraanist ja teiste organellide membraanidest..

Retiikulum jaotatakse siledaks ja karedaks, sõltuvalt ribosoomide olemasolust või puudumisest selle membraanides. Töötlemata endoplasmaatilisel retikululil on membraani külge kinnitatud ribosoomid (ribosoomide olemasolu annab sellele "karm" välimuse) ja tubulite kuju on veidi sirge.

Teisest küljest puudub sile endoplasmaatiline retikulul ribosoomidest ja struktuuri kuju on palju ebakorrapärasem. Töötlemata endoplasmaatilise retiikulumi funktsioon on suunatud peamiselt valkude töötlemisele. Seevastu on lipiidide metabolismi eest vastutav sile.

Indeks

  • 1 Üldised omadused
  • 2 Klassifikatsioon
    • 2.1 Püsiv endoplasmaatiline retiikulum
    • 2.2 Sujuv endoplasmaatiline retiikulum
  • 3 Struktuur
    • 3.1 Kotid ja kotid
  • 4 Funktsioonid
    • 4.1 Valguga kaubitsemine
    • 4.2 Valgu sekretsioon
    • 4.3 Membraanvalgud
    • 4.4 Valkude kokkuklapistamine ja töötlemine
    • 4.5 Disulfiidsildade moodustumine
    • 4.6 Glükosüülimine
    • 4.7 Lipiidide süntees
    • 4.8 kaltsiumi säilitamine
  • 5 Viited

Üldised omadused

Endoplasmaatiline retiikulum on membraanne võrk, mis esineb kõigis eukarüootsetes rakkudes. See koosneb sakkulitest või tsisternidest ja torukujulistest struktuuridest, mis moodustavad tuuma membraaniga kontinuumi ja on jaotunud kogu rakku..

Retiikulumi luumenit iseloomustab lisaks oksüdeerivale keskkonnale ka kaltsiumiioonide kõrge kontsentratsioon. Mõlemad omadused võimaldavad teil oma funktsioone täita.

Endoplasmaatilist retiikulumit peetakse rakkudes suurimaks organelliks. Selle kambri raku maht katab umbes 10% raku sisemusest.

Klassifikatsioon

Karm endoplasmaatiline retiikulum

Töötlemata endoplasmaatiline retikulul kujutab pinnal suurt ribosoomide tihedust. See on piirkond, kus esinevad kõik valkude sünteesi ja modifitseerimise protsessid. Selle välimus on peamiselt torukujuline.

Sile endoplasmaatiline retikulum

Sile endoplasmaatilisel retikululil ei ole ribosoome. See on rikkalik rakutüüpides, millel on lipiidide sünteesil aktiivne metabolism; näiteks munandite ja munasarjade rakkudes, mis on steroidit tootvad rakud.

Sarnaselt leitakse sujuv endoplasmaatiline retiikulum suhteliselt suurel määral maksa rakkudes (hepatotsüütides). Selles valdkonnas toimub lipoproteiinide tootmine.

Võrreldes töötlemata endoplasmaatilise retikulumiga on selle struktuur keerulisem. Sile versus räpaste arvukus sõltub peamiselt rakutüübist ja selle funktsioonist.

Struktuur

Endoplasmaatilise retiuliumi füüsiline arhitektuur on pidev membraanisüsteem, mis koosneb omavahel ühendatud kotidest ja tubulitest. Need membraanid ulatuvad südamikku, moodustades ühe valendiku.

Võrk on ehitatud mitme domeeni poolt. Jaotus on seotud teiste organellidega, erinevate valkudega ja tsütoskeleti komponentidega. Need suhted on dünaamilised.

Struktuuriliselt koosneb endoplasmaatiline retiikulum tuumakihist ja perifeersest endoplasmaatilisest retikulumist, mis koosneb tubulitest ja kotidest. Iga struktuur on seotud konkreetse funktsiooniga.

Tuumaümbris, nagu kõik bioloogilised membraanid, koosneb lipiidide kahekihilisest kihist. Selle piiritletud interjöör jagatakse perifeersete võrkudega.

Kotid ja tuubid

Endoplasmaatilise retiikulumi moodustavad kotid on tasased ja tavaliselt on need virnastatud. Need sisaldavad membraanide servades kõveraid piirkondi. Torukujuline võrk ei ole staatiline üksus; võib kasvada ja ümber korraldada.

Kõikide eukarüootsete rakkude puhul on olemas kotide ja tubulite süsteem. Siiski varieerub see kuju ja struktuuri poolest sõltuvalt rakutüübist.

Valkude sünteesiga oluliste funktsioonidega rakkude retikulaat koosneb peamiselt kotidest, samas kui lipiidide sünteesi ja kaltsiumi signaaliülekandega kõige enam seotud rakud koosnevad suurema arvu tubulite hulgast..

Suure hulga kotidega rakkude näited on kõhunäärme ja B-rakkude sekretoorrakud, vastupidi, lihasrakkudel ja maksarakkudel on silmapaistvate tubulite võrgustik..

Funktsioonid

Endoplasmaatiline retiikulum osaleb mitmetes protsessides, mis hõlmavad valkude sünteesi, kaubandust ja voltimist ning modifikatsioone, nagu näiteks disulfiidi sild, glükosüülimine ja glükolipiidide lisamine. Lisaks osaleb see membraani lipiidide biosünteesil.

Hiljutised uuringud on sidunud retikulumi rakulise stressi vastustega ja võivad isegi indutseerida apoptoosiprotsesse, kuigi mehhanisme ei ole täielikult selgitatud. Kõiki neid protsesse kirjeldatakse allpool üksikasjalikult:

Valguga kaubitsemine

Endoplasmaatiline retiikulum on tihedalt seotud valguga kaubitsemisega; spetsiifiliselt valkudele, mis tuleb saata väljastpoolt, Golgi seadmesse, lüsosoomidesse, plasmamembraani ja loogiliselt nendesse, mis kuuluvad samasse endoplasmaatilisse retikulusse..

Valgu sekretsioon

Endoplasmaatiline retiikulum on rakkude käitumine, mis on seotud rakkude sünteesiga. Seda funktsiooni selgitas 60-ndate aastate teadlaste rühm, uurides kõhunäärme rakke, mille funktsiooniks on seedetrakti ensüümide eritamine..

See rühm, mida juhtis George Palade, suutis märgistada valke radioaktiivsete aminohapete abil. Sel viisil oli võimalik jälgida ja leida valke autoradiograafia abil.

Radioaktiivselt märgistatud valke saab jälgida endoplasmaatilisse retikulusse. See tulemus näitab, et retikulul on seotud valkude sünteesiga, mille lõppsihtkoht on sekretsioon.

Seejärel liiguvad valgud Golgi seadmesse, kus need "pakitakse" vesiikulitesse, mille sisu eritub.

Fusion

Sekreteerimise protsess toimub seetõttu, et vesiikulite membraan võib sulanduda raku plasmamembraaniga (mõlemad on lipiidi iseloomuga). Sel viisil saab sisu vabastada raku välispinnale.

Teiste sõnadega, sekreteeritud valgud (ja ka lüsosoomidele ja plasmamembraanile suunatud valgud) peavad järgima spetsiifilist rada, mis hõlmab töötlemata endoplasmaatilist retikulumit, Golgi aparaati, sekretoorseid vesiikuleid ja lõpuks raku välispinda..

Membraanvalgud

Valgud, mis on mõeldud kasutamiseks mõnes biomembraanis (plasma membraani, Golgi aparaadi membraani, lüsosoomi või retikuliini), sisestatakse kõigepealt võrgumembraani ja need ei vabanenud valendikku kohe. Nad peavad sekreteerivate valkude puhul järgima sama teed.

Need valgud võivad paikneda membraanide sees hüdrofoobse sektori abil. Sellel piirkonnal on 20 kuni 25 hüdrofiilset aminohapet, mis võivad interakteeruda fosfolipiidide süsinikahelatega. Kuid nende valkude sisestamise viis on varieeruv.

Paljud valgud läbivad membraani ainult üks kord, samas kui teised teevad seda korduvalt. Samuti võib see mõnel juhul olla karboksüül- või amino-terminali ots.

Nimetatud valgu orientatsioon määratakse peptiidi kasvades ja viiakse endoplasmaatilisse retikulusse. Kõik valgu domeenid, mis paiknevad retikululaarse valendiku suunas, leitakse raku väljastpoolt selle lõplikus asukohas.

Kokkupandav ja valgu töötlemine

Valgu molekulidel on kõigi nende funktsioonide teostamiseks vajalik kolmemõõtmeline konformatsioon.

DNA (deoksüribonukleiinhape) edastab transkriptsiooniprotsessi käigus oma informatsiooni RNA molekulile (ribonukleiinhape). Järgmisena läbib RNA valkude kaudu translatsiooniprotsessi. Kui translatsiooniprotsess on käimas, pannakse peptiidid retikule.

Need aminohapete ahelad on paigutatud retikuliini sees kolmemõõtmelisel viisil valkudega, mida nimetatakse chaperoniteks: Hsp70 perekonna valk (termilise šoki valgud või soojusšoki valgud akronüümi eest inglise keeles; arv 70 viitab selle aatomimassile, 70 KDa), mida nimetatakse BiP.

BiP valk võib seonduda polüpeptiidahelaga ja vahendada selle voltimist. Samuti osaleb see erinevate subühikute koostamisel, mis moodustavad valkude kvaternaarse struktuuri.

Valgud, mida ei ole korrektselt kokkuklapitud, jäävad retikulisse ja jäävad BiP-le kinnitatuks või muutuvad degradatsiooniks.

Kui rakk on allutatud stressitingimustele, reageerib võrk sellele ja seetõttu ei esine valkude õiget kokkuklapitamist. Rakk võib pöörduda teiste süsteemide poole ja toota valke, mis säilitavad retikulumi homöostaasi.

Disulfiidsildade moodustumine

Disulfiidsild on kovalentne side sulfhüdrüülrühmade vahel, mis on osa aminohappe tsüsteiini struktuurist. See interaktsioon on teatud valkude toimimiseks hädavajalik; Samuti määratleb see nende valkude struktuuri.

Neid seoseid ei saa luua teistes rakulistes kambrites (näiteks tsütosoolis), sest sellel ei ole oksüdeerivat keskkonda, mis soodustab selle moodustumist..

Nende sidemete moodustumisel (ja lagunemisel) on olemas ensüüm: valgu disulfiidi isomeraas.

Glükosüülimine

Retiikulis toimub glükosüülimisprotsess spetsiifilistes asparagiinijääkides. Nagu valkude kokkuklapistamine, toimub glükosüülimine, kui tõlkeprotsess töötab.

Oligosahhariidühikud koosnevad neljateistkümnest suhkrujäägist. Neid kantakse membraanis asuva ensüümi oligosahhari-transferaasi abil asparagiinile.

Kui valk on retikulus, eemaldatakse kolm glükoosi ja üks mannoosijääk. Need valgud viiakse Golgi seadmesse nende töötlemise jätkamiseks.

Teisest küljest ei ole teatud valgud hüdrofoobsete peptiidide osaga plasmamembraani külge kinnitatud. Seevastu on need seotud teatud glükolipiididega, mis toimivad ankurdussüsteemina ja mida nimetatakse glükosüülfosfatidüülinositooliks (lühendatult GPI)..

See süsteem on monteeritud retikulumembraanis ja hõlmab GPI seondumist valgu terminaalse süsinikuga.

Lipiidide süntees

Endoplasmaatilisel retikululil on lipiidide biosünteesil oluline roll; spetsiifiliselt siledat endoplasmaatilist retikulumit. Lipiidid on rakkude plasmamembraanide asendamatu osa.

Lipiidid on väga hüdrofoobsed molekulid, mistõttu neid ei saa sünteesida vesikeskkonnas. Seetõttu toimub selle süntees koos olemasolevate membraanidega. Nende lipiidide transport toimub vesiikulites või transportvalkudes.

Eukarüootsete rakkude membraanid koosnevad kolmest lipiidide tüübist: fosfolipiidid, glükolipiidid ja kolesterool.

Fosfolipiidid on glütserooli derivaadid ja need on kõige olulisemad struktuurilised koostisosad. Need sünteesitakse tsellulaarse näo suunas paikneva retikululaarse membraani piirkonnas. Protsessis osalevad erinevad ensüümid.

Membraan kasvab uute lipiidide integreerimise tõttu. Tänu ensüümi flipase olemasolule võib membraani mõlemal poolel kasvada. See ensüüm vastutab lipiidide liikumise eest kahepoolse kihi ühelt küljelt teisele.

Kolesterooli ja tseramiidide sünteesi protsessid toimuvad ka retikulus. Viimane liigub Golgi seadmesse, et saada glükolipiidid või sfingomüeliin.

Kaltsiumi ladustamine

Kaltsiumimolekul osaleb erinevate protsesside signaaliülekannetena, kas sulandumine või valkude seostamine teiste valkudega või nukleiinhapetega.

Endoplasmaatilise retiikulumi sisemuses on kaltsiumi kontsentratsioonid 100-800 uM. Kaltsiumikanalid ja retseptorid, mis vabastavad kaltsiumi, on leitud retikulumis. Kaltsiumi vabanemine toimub siis, kui fosfolipaas C stimuleeritakse G-valguga seotud retseptorite (GPCR) aktiveerimise teel..

Lisaks esineb fosfatidüülinositooli 4,5 bisfosfaadi eliminatsioon diatsüülglütseroolis ja inositooltrifosfaadis; viimane vastutab kaltsiumi eraldumise eest.

Lihasrakkudel on endoplasmaatiline retikuliit, mis on spetsialiseerunud kaltsiumiioonide sekvestratsioonile, mida nimetatakse sarkoplasmiliseks retikuluks. See on seotud lihaste kokkutõmbumise ja lõõgastumise protsessidega.

Viited

  1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... & Walter, P. (2013). Oluline rakubioloogia. Garland Science.
  2. Cooper, G. M. (2000). Cell: Molekulaarne lähenemine. 2. väljaanne. Sinauer Associates
  3. Namba, T. (2015). Endoplasmaatilise retikulumi funktsioonide reguleerimine. Vananemine (Albany NY), 7(11), 901-902.
  4. Schwarz, D. S., & Blower, M. D. (2016). Endoplasmaatiline retiikulum: struktuur, funktsioon ja reaktsioon raku signalisatsioonile. Rakuline ja molekulaarne eluteadus, 73, 79-94.
  5. Voeltz, G. K., Rolls, M.M., & Rapoport, T. A. (2002). Endoplasmaatilise retikulumi struktuurne struktuur. EMBO aruanded, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
  6. Xu, C., Bailly-Maitre, B. ja Reed, J. C. (2005). Endoplasmaatiline retiikulum stress: rakkude elu ja surmaotsused. Journal of Clinical Investigation, 115(10), 2656-2664.